GOMES JUNIOR, C. C.

GOMES, M. M. D.

LAVINSKY, A. O.

MAGALHAES, P. C.

SOUZA, J. C. AL. de

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Performance fotossintética em dois genótipos de milho contrastantes para a tolerância ao déficit hídrico.

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  XXX CONGRESSO NACIONAL DE MILHO E SORGO “Eficiência nas cadeias produtivas e o abastecimento global”   Performance fotossintética em dois genótipos de milho contrastantes para a tolerância ao déficit hídrico  Paulo César Magalhães(1); Mariana Melo Diniz Gomes(2); Carlos César Gomes Júnior(2); Junia Clarissa Alves de Souza(3); Alyne Oliveira Lavinsky(4)   (1) Pesquisador Embrapa Milho e Sorgo; paulo.magalhaes@embrapa.br  (2) Estudante de Graduação em Agronomia e Bolsista Fapemig; Universidade Federal De São João Del Rey / Embrapa Milho e Sorgo; Sete Lagoas, Minas Gerais  (3) Estudante ensino técnico em Química e bolsista CNPq; Embrapa Milho e Sorgo (4) Bolsista de Pós-Doc Fapemig; Embrapa Milho e Sorgo   RESUMO: A ocorrência de déficit hídrico na cultura do milho é motivo de grande preocupação na agropecuária, uma vez que esse cereal é a base alimentar para humanos e para ração de suínos e aves. Nesse trabalho, buscou-se avaliar diferenças no que se diz respeito à eficiência fotossintética em dois genótipos de milho contrastantes para a tolerância ao déficit hídrico (2B710-sensível e DKB390-tolerante) cultivados sob diferentes níveis de água no solo (capacidade de campo – CC, e déficit hídrico – DH), mediante avaliação de trocas gasosas e parâmetros derivados de curvas de resposta de fotossíntese em reposta a [CO2] no cloroplasto. Com a imposição do DH, plantas de ambos genótipos reduziram fotossíntese, condutância estomática, taxa máxima de carboxilação limitada pela PEPC e pela taxa de transporte de elétrons, enquanto a fotorrespiração aumentou mesmo com a manutenção de uma elevada [CO2] no sítio ativo da RUBISCO e PEPC, e a taxa máxima de carboxilação limitada pela RUBISCO manteve-se inalterada. Contudo, o genótipo DKB390 apresentou melhores respostas em face ao DH, quando comparado ao 2B710; fato acoplado a uma adicional limitação na taxa fotossintética pela condutância do mesofilo apenas em plantas desse último genótipo sob DH.   Termos de indexação:    Zea mays L., fotorrespiração, condutância mesofílica  Introdução  Evidencias recentes apontam que, em adição ao fechamento dos estômatos, limitações mesofílicas e bioquímicas podem ocasionar decréscimo na taxa fotossintética (A) em plantas (Grassi e Magnani, 2005). Em folhas de plantas C4, o CO2 é inicialmente fixado pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC), para formar um ácido com quatro carbonos (ou ácido málico ou ácido aspártico) nas células do mesofilo, o qual é transportado para a bainha do feixe vascular, liberando o CO2, que é então utilizado nas reações do ciclo de Calvin pela Ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase/oxigenase (RUBISCO). Nas condições atmosféricas atuais, em folhas hidratadas de plantas C4 a relação entre as concentrações de CO2 e O2 ([CO2]/[O2]) nas células da bainha do feixe vascular é muito maior do que nas células do mesofilo (Maroco et al., 1997), o que reduz a atividade oxigenase da RUBISCO, e em última análise, a fotorrespiração (FR), um processo dispendioso e que não contribui para o acúmulo de matéria seca da planta. Registra-se, inclusive, que o O2 é requerido para produção extra de ATP necessária para o mecanismo de concentração de CO2 (Maroco et al., 1997). Assim, a inevitável diminuição na A em plantas C4 cultivadas sob déficit hídrico (DH), conduziria a um desbalanço na [CO2]/[O2] que favorece o aumento na FR. Entretanto, estudos envolvendo FR em plantas C4 sob DH são escassos.  O milho (Zea mays L.) é uma planta que se utiliza da via metabólica C4 NADP-enzima málica (Massad et al., 2007), e a ocorrência de déficit hídrico na cultura do milho é motivo de grande preocupação na agropecuária, uma vez que esse cereal é a base alimentar para humanos e para ração de suínos e aves. Acredita-se que sob DH, menor [CO2] nas folhas de milho possa decrescer a gs, o que deve refletir-se em um aumento na FR, ao menos em genótipos sensíveis ao estresse.  Nesse trabalho buscou-se avaliar diferenças no que se diz respeito à eficiência fotossintética em dois genótipos de milho contrastantes para a tolerância ao DH (2B710-sensível e DKB390-tolerante) cultivados sob diferentes níveis de água no solo (capacidade de campo – CC, e déficit hídrico – DH).   Metodologia   XXX CONGRESSO NACIONAL DE MILHO E SORGO “Eficiência nas cadeias produtivas e o abastecimento global”   Condições de cultivo e material vegetal  O experimento foi conduzido em condição de casa de vegetação na Embrapa Milho e Sorgo, e o material vegetal consistiu em dois híbridos de milho contrastantes para a tolerância ao déficit hídrico: 2B710 (sensível) e DKB390 (tolerante). As plantas foram cultivadas em vasos plásticos com capacidade de 20 L, contendo Latossolo Vermelho Distrófico Típico. O teor de água no solo foi monitorado diariamente entre 09h00min e 15h00min, com auxílio de sensores de umidade modelo GB Reader N1535 (Measurement Engineering, Austrália) instalados no centro de cada vaso, com auxílio de um trado de rosca, a uma profundidade de 20 cm.  Ao atingir o estádio de pré-florescimento, a metade de cada tratamento inicial foi submetida ao déficit hídrico (DH); a outra metade continuou recebendo irrigação diariamente, a fim de manter a umidade do solo próxima à capacidade de campo (CC), com tensão de água no solo de –18 kPa. A exposição ao DH se deu pelo fornecimento diário de 50% da água total disponível até a tensão de água no solo atingir, no mínimo, –138 kPa.   Trocas gasosas e fluorescência da clorofila a  Ao final do período de imposição do DH, a taxa fotossintética líquida (A) e a taxa de transpiração foliar (E) foram medidas simultaneamente aos parâmetros de fluorescência da clorofila a, utilizando-se um analisador de gases infravermelho (IRGA – Infrared Gas Analizer), modelo LI 6400 (LI-COR, Lincoln, NE, EUA), equipado com um fluorômetro (LI-6400-40, LI-COR Inc.), na folha correspondente da primeira espiga. A concentração intercelular de CO2 (Ci) e a condutância estomática ao vapor de água (gs) foram calculadas pelo referido equipamento a partir dos valores de A e E (Farquhar e von Caemmerer, 1982). As medições foram realizadas entre 09:00 e 14:00 h, sob radiação fotossinteticamente ativa artificial de 1500 µmol fótons m-2 s-1 em nível da folha, com 21 % de O2 e 400 µmol CO2 mol-1 ar.  O IRGA foi programado para realizar curvas de resposta de A à concentração interna de CO2 (curva A/Ci), variando-se, sequencialmente, a pressão parcial de CO2: 40, 30, 20, 10, 5, 2.5, 40, 60 Pa. Posteriormente, as curvas A/Ci foram transformadas em curvas A/Cc (Cc = concentração de CO2 nos sítios de carboxilação), para estimativas da taxa máxima de carboxilação limitada pela RUBISCO (Vc,max), PEPC (Vp,max) e pela taxa de transporte de elétrons (Jmax), conforme descrito por Massad et al. (2007).  As taxas de consumo de ATP e de NADP, bem como o requerimento em H+ foram estimados conforme Farquhar e von Caemmerer (1982). A taxa de fotorrespiração foi estimada conforme Valentini et al. (1995).  Estatística  Os resultados foram submetidos à ANOVA, e as médias comparadas pelo Tukey, a 5% de probabilidade.  Resultados  Independentemente do genótipo, houve redução expressiva de A e gs em plantas expostas ao estresse gerado pelo DH quando comparadas àquelas que tiveram a umidade do solo mantida próxima à CC (Tabela 1), existindo ainda uma forte correlação entre essas duas variáveis (Figura 1), enquanto os valores de Ci e Cc aumentaram. Cabe reforçar que plantas sob DH oriundas do genótipo DKB390 exibiram valores de A e de gs, respectivamente, 51,9% e 39,1% maiores em relação àqueles verificados em plantas oriundas do genótipo 2B710 cultivadas na mesma condição. Além disso, apenas plantas do genótipo 2B710 sob DH apresentaram valores de A significativamente menores devido a limitações em gm.  O fechamento estomático e decréscimo na fotossíntese são geralmente aceitos como consequencias iniciais da desidratação de folhas, e isso é frequentemente observado em plantas C4 (Maroco et al., 1997; Massad et al., 2007); fato associado com diminuições em Ci passiveis de conferir aumento na FR. Nesse trabalho, Ci aumentou paralelamente ao declínio em A e gs, sugerindo que limitações bioquímicas também ocorrem com a imposição do DH.  De fato, reduções em A também foram acompanhadas por menores valores de Vp,max e Jmax em plantas de ambos genótipos sob DH, confirmando uma diminuição na eficiência de uso de CO2 via PEPC. Aparentemente, o CO2 não utilizado pela PEPC nas células do mesofilo foi drenado para as células da bainha, exacerbando a disponibilidade desse substrato para a RUBISCO. De fato, valores de Vc,max em plantas sob DH não diferiram significativamente em relação aos verificados em plantas cultivados em solo com umidade mantida próxima à CC, o que reduziria, em última análise, a FR. Em contraste, a FR foi aumentada, ainda que muito pouco quando comparados aos verificados em plantas que se utilizam da via metabólica C3 de assimilação de CO2. Dado a limitações no uso do CO2 nas células mesofílicas, o referido aumento na FR possivelmente fez-se necessário para fornecer substrato para produção extra de energia necessária à regeneração da PEP e de propriedades funcionais do ciclo C4, e sendo o milho uma planta C4 tipo NADP-enzima málica, a disponibilidade de ácido e málico e poder redutor   XXX CONGRESSO NACIONAL DE MILHO E SORGO “Eficiência nas cadeias produtivas e o abastecimento global”  formados nas células do mesofilo não foram afetadas por variações em FR, corroborando a ausência de alterações nas taxas de consumo de ATP, NADP e  no requerimento de H+ em plantas de ambos genótipos sob DH (Figura 2).   Tabela 1. Parâmetros de trocas gasosas obtidos in situ e derivados de curvas A-Cc em dois genótipos de milho contrastantes para tolerância ao déficit hídrico (2B710-sensível, e DKB390-tolerante) cultivados sob diferentes níveis de água no solo (capacidade de campo – CC, e déficit hídrico – DH). Todos os dados foram obtidos em folha correspondente da primeira espiga de cada planta (n = 3).  ---*Valores negligenciáveis. Abreviaturas: taxa fotossintética (A), condutância estomática (gs), concentração interna de CO2 (Ci), taxa transpiratória (E), eficiência fotoquímica do fotossistema II (ϕFSII), concentração de CO2 no cloroplasto (Cc), condutância do mesofilo (gm), taxa fotorespiratória (FR), taxa máxima de carboxilação limitada pela Ribulose 1,5 bisfosfato (Vc,max), taxa máxima de carboxilação limitada pela fosfoenolpiruvato carboxilase (Vp,max), taxa máxima de carboxilação limitada pela taxa de transporte de elétrons (Jmax).  Figura 1. Gráficos de correlação de Pearson, evidenciando a associação entre a taxa fotossintética (A) e a condutância estomática ao vapor de água (gs).  Figura 2. As taxas de consumo de ATP e de NADP, bem como o requerimento em H+ em dois genótipos de milho contrastantes para tolerância ao déficit hídrico (2B710-sensível, e DKB390-tolerante) cultivados sob diferentes níveis de água no solo (capacidade de campo – CC, e déficit hídrico – DH). Todos os dados foram obtidos em folha correspondente da primeira espiga de cada planta (n = 3).  Conclusões  Baseados nos dados de trocas gasosas obtidos in situ e derivados de curvas A-Cc, depreende-se que reduções em gs e limitações na eficiência de uso de CO2 pela PEPC explicariam reduções em A em folhas de plantas de milho sob DH. Além disso, evidencia-se que o milho é uma típica planta C4 tipo NADP-ME, com valores de FR quase nulos a expensas da manutenção de uma elevada [CO2] no sítio ativo da RUBISCO e PEPC, mesmo no genótipo sensível ao DH. Contudo, o genótipo DKB390 apresentou melhores respostas em face ao DH, quando comparado ao 2B710; fato   2B710  DKB 390   CC  DH  CC  DH A (µmol CO2 m-2 s-1)  28,06Aa  1,187Ba  27,71Aa  2,257Ba ϕFSII  0,244Aa  0,164Aa  0,335Aa  0,173Aa gs (mol H2O m-2 s-1)  0,146Aa  0,010Ba  0,138Aa  0,023Ba E (mol H2O m-2 s-1)  3,886Aa  0,192Ba  2,346Aa  0,498Aa Ci (µmol mol-1)  31,64Ba  158,8Aa  43,38Ba  215,5Aa gm (mol CO2 m-2 s-1)  0,123Aa  0,022Ba  0,061Aa  0,084Aa Cc (µmol mol-1)  17,61Ba  158,3Aa  29,51Ba  214,4Aa FR (µmol CO2 m-2 s-1)  ---*Ba  1,501Aa  ---*Ba  1,122Aa Vc,max (µmol m-2 s-1)  67,80Aa  51,36Aa  67,60Aa  52,03Aa Vp,max (µmol m-2 s-1)  43,50Aa  14,01Ba  42,60Aa  14,94Ba Jmax (µmol m-2 s-1)  267,7Aa  76,40Ba  260,0Aa  81,56Ba  y = 196,66x - 0,7434R² = 0,953305101520253035400 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25A (µmol CO2m-2s-1 )gs (mol H2O m-2 s-1)00,20,40,60,811,21,4Consumo de ATP00,511,522,533,544,5Consumo de NADP00,511,522,533,544,5CC DH CC DHDKB390 2B710Requerimento em H+AaAaAaAaAaAaAaAaAaAaAaAa  XXX CONGRESSO NACIONAL DE MILHO E SORGO “Eficiência nas cadeias produtivas e o abastecimento global”  acoplado a uma adicional limitação em A por gm apenas em plantas desse último genótipo sob DH.   Referências  FARQUHAR, G. D.; VON CAEMMERER, S. Modelling of photosynthetic response to environmental conditions. In: LANGE, O. L.; NOBEL, P.S.; OSMOND, C. B.; ZIEGER, H. (Ed.). Physiological plant ecology. New York: Springer-Verlag, 1982. v. 2 Water relations and carbon assimilation. p. 549-588. (Encyclopedia of Plant Physiology).  GRASSI, G.; MAGNANI, F. Stomatal, mesophyll conductance and biochemical limitations to photosynthesis as affected by drought and leaf ontogeny in ash and oak trees. Plant, Cell and Environment, Oxford, v. 28, p. 834-849, 2005.  MAROCO, J. P.; KU, M. S. B.; EDWARDS, G. E. Oxygen sensitivity of C4 photosynthesis: evidence from gas exchange and chlorophyll fluorescence analyses with different C4 subtypes. Plant, Cell and Environment, Oxford, v. 20, p. 1525-1533, 1997.  MASSAD, R. S.; TUZET, A.; BETHENOD, O. The effect of temperature on C4-type leaf photosynthesis parameters. Plant, Cell and Environment, Oxford, v. 30, p. 1191-1204, 2007.  VALENTINI, R.; EPRON, D.; ANGELIS, P.; MATTEUCCI, G.; DREYER, E. In situ estimation of net CO2 assimilation, photosynthetic electron flow and photorespiration in Turkey oak (Q. cerris L.) leaves: diurnal cycles under different levels of water supply. Plant, Cell and Environment, Oxford, v.  18, p. 631-640, 1995.   XXX CONGRESSO NACIONAL DE MILHO E SORGO “Eficiência nas cadeias produtivas e o abastecimento global”    

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