CASTRO, E. M. de

MAGALHAES, P. C.

SILVA, S. A. e

SOUZA, T. C. de

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PLASTICIDADE ANATÔMICA DAS FOLHAS DE MILHO ZEA MAY5 (POACEAE) NAADAPTAÇÃO EM AMBIENTES ALAGADOS.Fabricio José Pereira IEvaristo Mauro ele Castro]; Thiago Corrêa ele Souza"; Pendo César Magalhã,es2; Samara Arcanjo e Silva1I - Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Setor de Fisiologia Vegetal, Carnpus Universitário, Lavras -MG, caixa postal 37, CEP 37200 - 000. 2 - Embrapa Milho e Sorgo, Sete Lagoas - MG, Caixa postal - 151, CEP 37701 - 970.TEL: 35 3829 1612-~jprock@hotmail.comINTRODUÇÃOFatores ambientais podem gerar prejuízos :1. agricultura de-vido a. lima diminuição na produção vegetal. Um Iaí.or queestá presente em diferentes bíomas {> o alagamento, podendoocorrer no Brasil em florestas de galeria, 110 Pantanal e1I0S chamados solos de várzea (Andrado et al., 999). Oalagamento pode ocorrer de forma natural ou antrópica,podendo tier permanente ou tem porário ocorrendo devidoao regime pluvial, irrigação excessiva, baixa drenagem oucompactaçâo do solo (Kozlowski, 1997).As adaptações das plantas nessas condições podem ocorrerna fisiologia COIllalterações das rotas bioquímicas, que po-dem levar a urna menor produção de ATP principalmentepela redução na disponibilidade de 02 (Dew, 1997). Asmodificações anatõmicas mais comuns em plantas sob alaga-mento são a formação de aerênquima na raiz e parte aéreada planta (Kozlowski, 1984), modificações no diâmetro dosvasos (Vaselatti et ol.. 001; Pereira et 0.1., 008) além de umaumento na porosidade das raizes (Insausti et 0.1., 001). Asmodificações de tecidos foliares são pouco estudada em com-paração com as modificações na raiz, algumas alteraçõesrelatadas para as folhas podem ser quanto ao número defolhas nas plantas sob alagamento e redução da fotossínteselíquida. parcialmente atribuídas h modificações na área Io-liar (Núfiez - Elisea et al., 999).A capacidade de produzir modificações rnorfológicas nasplantas sob alagamento pode ser aumentada utilizando - sea seleção genética. São relatados efeitos da seleção genéticaua geraçáo Fl ern relação aos parem.ais em geuótipos de Isissp. (Johnston, et al., 004).OBJETIVOSEste trabalho foi realizado com os objetivos de avaliar amelhoria das condições de estrutura e de função das folhasdo milho Saracura submetido ao alagamento intermitente,ao longo de sucessivos ciclos de seleção, verificando quaisos ganhos reais para este órgão e como este incrementopode otunizar a adaptação desta variedade em condiçõesalagadas.MATERIAL E MÉTODOSProc'edimellto experimentalO experimento foi conduzido em casa de vegetação nas áreasexperimentais da Embrapa Milho e Sorgo, em Sete Lagoas,MG e, as análises anatõmicas no Laborat.ório de AnatomiaVegetal da Universidade Federal de Lavras, em Lavras. MG.O milho Saracura (~st.á,at.ualmente, no seu 18º ciclo anualde seleção, esses ciclos são iniciados anualmente, quando asplantas em estádio de seis folhas (V6) são submetidas aoalagamento controlado no campo e, as cariopses das plan-tas com os melhores resultados plantadas no ano seguinte(Alves ei ai.. 002). Nesse experimento, os ciclos foram cod-ificados COliJOC1 il e18.Foram utilizados vasos de 20 L. preenchidos com solo devárzea (plauosolo hidromorfico eutrófico arênico) adubadocorrigido com: 0,075 g.Kg - 1 de sulfato de amônia em duasaplicações semanais. 0,03:33 g.Kg - 1 de uréia em quatroaplicações semanais. 0.'\ g.Kg -I de Zn (Ferrer et al.. OO!».Os ciclos escolhidos foram C1, C3, C5, C7, C9, CU, C13,C15, C17 e C'l S, aléru do geuótipo BR 107, sensível ao alaga-mento como testemunha. O delineamento experimental foiinteiramente casualizado, com 4 repetições. num total 48 devasos. Foram serneadas seis cariopses por vaso no plantio,desbastando - se. mais tarde, para duas plantas.O início do encharcamento no solo dos vasos foi no estádioV6, quando o meristema apical do caule das plantas se en-contrava acima do nível da superfície do solo. A adubaçãoem cobertura foi realizada na dosagem de 100 kg ha - 1 deX, divididos em 10 aplicações semanais de 10 kg ha - 1 deN, (Ferrer et al., 2005). O encharcamento foi realizado acada dois dias, os vasos eram encharcados e deixados semnova aplicação de água por 48 h. A coleta das amostrasAnais cio Il I Congresso Latino Americano de Ecologia. 10 a 1::s de Setembro de 2009, São Lourenço - MGpara anatomia ocorreu 60 dias meses depois da primeiraaplicação do oncharcarnent.o.análise anatõmicaFoi utilizada uma planta de cada vaso para a coleta de uma"mostra lia região do terço médio de duas folhas completa-mente expandidas, urna imediatamente acima da primeirafolha que exibiu sinais de estresse e outra a dois nós acima.Estes fragmentos das folhas fora.m fixados em FAA 70 (Jo-hansen, 1940), por 48 horas e, posteriormente, preservadosem etanol 70%, até a data das análises. Com o auxílio demicrótomo de mesa, foram realizados cortes transversais nasamostras de folhas e, ainda, cortes manuais paradérmicoselas faces abaxial e adaxial rias folhas (Melo et 0.1.. 008). Oscortes foram clarificados com hipoclorito de sódio 5%, por10 minutos (Kr aus & Arduin. 19~)7). reidrat.ados por 10 min-IltOS, os cortes transversais r-orados com as trahlau (soluçãoele safranina e azul de astra 7,5:2,5) P. os cortes paradérrnicoscorados com safranina 2% e montados em lâminas com glice-riria 50%.As lâminas foram observadas em microscópio ópticoacoplado à câmera digital, com a qual foram realizadas fo-tografias dos cortes. As fotografias foram utilizadas para asmedições dos parârnetros anat.ômicos sendo: EAD= Espes-sura da epiderme adaxial, EAB espessura da epiderme abax-ial, MF espessura elo mcsofilo, FA13= espessura das fibrasna face abaxial, FDI3= espessura das fibras na face adC1X-ial, DE~ densidade estomatlca Ilo ]JOI"IIIlIl2, IE=índicc cs-toiuático lia face adaxial, FUN íuucionabilidadc estomática,POL= diâmetro polar elos estômatos da face adaxial, NF=número de feixes vasculares, NV"" SOlHa do número de vasosde xilema nos feixes, DV= diúmctro dos vasos de xilerna,IVC= índice de vulnerabilidade de Carlquist, FL= espes-sura do ftoema nos feixes vasculares, CP= diâmetro dascélulas parenquimáticas, EC= espessura do esclerênquimada nervura central. CT= cutícula, BA= epiderme adaxial,MF= mesofilo, FV= feixe vascular EB= Epiderme abaxial,ES= estôrnato, NCB= número de células buliformes a cada2 mrn, DCB= diâmetro polar elas células buliformes. Ascaracterísticas anatôrnicas foram medidas em um softwarede análise de imagem UTHSCSA - imagetool calibrado comlima régua micrométrica fot.ografadn nos mesmos aumentosdas fotografias. Foram realizadas 4 medições de cada carac-t.crfst.ica anatõmica em cada rcpct.icâo e ut.ilizada a médiapara definir o valor da r-aractcrfsr ica para cada planta. Nasmedições dos cstômatos. foram utilizadas as médias dasmedições de 5 estôrnatos por rcpct icâo.Foi realizada análise de variância com o teste de F, para de-tectar as diferenças entre os tratamentos e o teste de Skott- Knott, a 5%, para o estudo das diferentes médias.RESULTADOSA DE foi alterada na face adaxial das folhas do milhoSaracura, em comparação com a testemunha e, se compara-dos os últimos ciclos COUl os iniciais. Houve um aumentoem 61% nos últimos ciclos (Cl.S a C1S) e de 104% no C13,em relação ao grupo controle e aos ciclos iniciais de seleção.Todos esses valores estão acima da média observada paraos estómatos em uma folha completamente expandida demilho sob condições normais, que é de 30 a 50 estõmatospor mll12 (Kolodziejek et al., 006). As plantas que estãosob est.rcssc por a lagarnent.o podem exibir inibições na taxafotossiutótica causada pela diminuição da quantidade de(;02 cncoutradu lias plantas nessas condições (Kozlowski,1997). Dessa forma, poele - se observar que um aumentona densidade estourática pode promover um iucremeuto naárea disponível para trocas gasosas e, assim, disponibilizarmaior quantidade de C02 para a fotossíntese. Portanto, umaumento na densidade estomática é um fator adaptativo in-teressante para plantas sob alagamento e seu incrementopode ser considerado um avanço genético, promovido pelossucessivos anos de seleção, melhorando a adaptabilidade econstituindo urna característica desejável nas plantas destavariedade.A FUN foi aumentada nos últimos ciclos em relação à var-iedade BR 107 p no último ciclo em relação aos primeiros eao híbrido BRS 1010. Este é outro fator que pode ser rela-cionado com a ot.imização da captação de C02 pelas folhas,pois csr.ômat.os mais funcionais permitem a capt.acâo destegás com uiu» abertura menor ou mais rápida.O mesmo pode ser observado quanto ao aumento no POLdos estômaros uesse parâinetro, pois está diretamente rela-cionado com uma maior funcionalidade dos estôrnatos e oseu aumento de Hi% na face abaxial e de 14% na adaxialpode ser relevante para uma melhor adaptação do milhoSaracura ao longo dos ciclos sucessivos de seleção. Todoeste investimento para a captação de C02 é importante naprodução de carboiclratos pela fotossíntese, os quais serãoutilizados para a produção de ATP, que possibilitará amanutenção da planta no ambiente alagado (Taiz & Zeiger,2(04).() NF ucrvura central foi aumentado, nos ciclos de seleçãodo milho Saracura, em 02%, comparando - se os últimosciclos eu: rehl\-úo l.dlll U DRS 1010 e ·JA% eUI LUlllpMd<,;tiOcom os primeiros ciclos de seleção. Ü aumento do númerode vasos do xilema é um fator que está associado à proteçãodo sistema hidráuhco da planta, pois pode preservar a con-dutividade hidráulica por compensar os vasos que estão comcavitação por aq neles em perfeito estado, um fato associadoa plantas de ambientes xéricos ou sob estresse (Denardi &Machior i, 20(5). Contudo, o NF pode também estar rela-cionado a uma melhor distribuição da água no mesofilo e,certamente, com a proteção do sistema hidráulico da planta,evitando a cavitaçâo (Sack & Holbrook, 200fi). Com es-tas informações pode - se considerar o aumento no :'-JF eNV como urna ad apr açâo à condiçâo de estresse por alaga-monto por melhorar a condutividade hidráulica da [olha eda planta. como um todo, ocorrendo ao longo dos sucessivosciclos de seleção do milho saracura.A diminuição de :1:;% CIII relação ao grupo controle c ade 29% ei u n:la(Jlo aos priineiros ciclos do DV obser-vados na nervura central das folhas de milho Saracurasob alagamento est.ào também diretamente relacionadas àpreservação do sistema vascular , quanto à condutividadehidráulica. A d inuuuiçâo do diâmetro do" VdSOS é umacaracterística que evita a cavitaçâo, por proporcionar mel-hor condução da iÍ.I';ua ao longo dos vasos do xilema, quesegue o fluxo trnnspiratór io. tocando as paredes dos ele-mentos ele vaso do xilerna, impedindo, assim, a formaçãode espaços por onde o ar pode penetrar e formar bolhasAnais do III Congresso Lat.ino Americano de Ecologia. 10 GL 1:3 de Setembro de 20UY, São Lout'enço - i\IG(Hacke & Sperry. 2001). Dessa forma, observa - se queocorreu uma diminuição no IVC ao longo dos ciclos, ilus-trando a melhoria na proteção do sistema condutor das fol-has das plantas de milho Saracura ao longo dos ciclos deseleção. Estes fatos são importantes para a caructctizaçãode plantas que são favoráveis à adaptação ao solo alagado,pois alguns dos primeiros problemas ocorrerão no sistemahidráulico da planta que, se prejudicado, afetará toda a suafisiologia. Portanto, os últimos ciclos de seleção demon-stram uma melhoria em relação aos iniciais.Ainda associados aos feixes vasculares pode - se observarum aumento na FL dos últimos ciclos de seleção em 35% emrelação aos primeiros ciclos e à variedade BR 107. Este fa-vorecirnento do floema ocorre devido a uma necessidade dasplantas de manterem níveis adequado, de carboidrat.os paraserem utilizados como substrato do mcr.abolismo aeróbio eanaoróbio. principalmente na raiz (Liao & Lin, 2001). Oaumento da espessura do floerna pode ser relacionado à mel-horia do sistema vascular para ao fluxo de Iotosintatos dafolha para o restante da planta, melhorando o transportee, conseqüentemente, possibilitando que toda a planta seadapte ao estresse.Houve redução da EAD (14,45%) bem como na EAB(26,0%) dos últimos ciclos de seleção, em relação às teste-munhas. Houve também redução de 21% na MF ao longodos ciclos de seleção. Estes resultados contribuíram parauma reduçâo de 20,75% na espessura total das folhas dociclo CIR, em relação às testemunhas, demonstrando umasignificativa alteracào nesta característ.ica. Os efeitos daredução do limbo Ioliar na fisiologia da planta são discuti-dos principalmontr quanto 8 funcào de aproveitamento daencrgia luminosa pela fotossíntcse.Ocorreu redução de 32% na FDB dos feixes vasculares fo-liares e ele 29,9% na FDA dos ciclos de seleção, em relação aohíbrido BRS 1010. Esta redução possibilita a formação detecidos vasculares, como o Roema, que teve aumento de 11%nos últimos ciclos. Este aumento na espessura do floerna,como já discutido para a nervura central, aumenta a ca-pacidade de condução dos fotosintatos para o restante daplanta, ajudando na sobrevivência da mesma e melhorandosua capacidade pam a produção de grãos.CONCLUSÃOOs dados demonstram que houve evolução na estrutura dasfolhas de plantas de milho Saracura ao longo dos ciclos deseleção. Esta evolução foi progressiva nos parâmetros anal-isados, demonstrando que os últimos ciclos de seleção sãomorfologicamente mais aptos a preservar a fotossíntese, acondutividade hidráulica e o transporte no floema das plan-tas, em relação aos ciclos anteriores.AgradecimentosA Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Su-perior (Capes) pela bolsa de mostrado. A Embrapa Milhoc Sorgo c Fapcmír, polo financiamento do projeto.REFERÊNCIASAlves, J. D.; Magalhães, M. M.; Goulart, P. F. P.; Dan-tas, B. F.; Gouvêa, J. A.; Purcino, R. P.; Magalhães, P. C.;Frios, D. D.; Liviarncnto , D. K; Meyer, L. E.; Scillcrt., M.;Silveira., T. 2002. Mecanismos de tolerância da variedade demilho "Sarucura" (BHS 4154) ao encharcamento. RevistaBrasileira de Milho e Sorgo 1: 33 - 40.Andrade, A. C. S.; Ramos, F. N.; Souza, A. F.; Loureiro,M. B.; Bastos, R. 1999. Flooding efFects in scedlings ofCytharexyllum myrianthum Chamo and Genipa americanaL.: responses 01' t:wo neotropical lowland tree species. 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J O a 10 de Setembro de 2009, Sâo Lourenço .. I"IG

Plasticidade anatômica das folhas de milho Zea mays (Poceae) na adaptação em ambientes alagados.

http://www.alice.cnptia.embrapa.br/alice/bitstream/doc/574320/1/Plasticidadeanatomica.pdf

Plasticidade anatômica das folhas de milho Zea mays (Poceae) na adaptação em ambientes alagados.

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