O objetivo desse trabalho foi avaliar a eficiência de um retrocruzamento para o genitor mais produtivo para a obtenção de linhagens superiores para a produção de grãos (PG) em soja, a partir de um cruzamento biparental. Foram avaliadas experimentalmente 100 progênies de cada um dos dois tipos: progênies F2:4 e progênies RC1F3, em diferentes anos e locais, utilizando o delineamento em látice simples duplicado 10x10 (quatro repetições) e parcelas lineares de 2 m espaçadas de 0,5 m, contendo 30 plantas após o desbaste

CASTRO, L. P. de

COLOMBARI FILHO, J. M.

FARIAS, G. J.

GERALDI, I. O.

RCAAP - Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal

Efeito de um retrocruzamento na média e na variância de uma população de soja.

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Efeito de um Retrocruzamento na Média e na Variância de uma População de SojaGuilherme José Farias1; Larissa Pereira de Castro2; José Manoel Colombari Filho3; Isaias Olívio Geraldi4ResumoO objetivo desse trabalho foi avaliar a eficiência de um retrocruzamento para o genitor mais produtivo para a obtenção de linhagens superiores para a produção de grãos (PG) em soja, a partir de um cruzamento biparental. Foram avaliadas experimentalmente 100 progênies de cada um dos dois tipos: progênies F2:4 e progênies RC1F3, em diferentes anos e locais, utilizando o delineamento em látice simples duplicado 10x10 (quatro repetições) e parcelas lineares de 2 m espaçadas de 0,5 m, contendo 30 plantas após o desbaste. As estimativas das variâncias genéticas foram de 716,8 (g.m-2)2 entre progênies F2:4 e 1.925,6 (g.m-2)2 entre progênies RC1F3. O coeficiente de herdabilidade entre médias de progênies retrocruzadas também foi estatisticamente superior. Assim, a população retrocruzada exibiu maior variabilidade genética, indicando que uma geração de retrocruzamento, além de aumentar a média de produção, também aumentou significativamente a variância genética, e que, portanto, um retrocruzamento para o genitor superior é uma boa estratégia para melhorar a eficiência da seleção.IntroduçãoO método do retrocruzamento vem sendo utilizando há muito tempo pelos melhoristas de plantas, visando à transferência de caracteres de herança simples (principalmente monogênica) de um genitor qualquer para um genitor adaptado (uma cultivar, por exemplo). Trata-se, portanto, de um método de substituição alélica. Apesar de seu uso frequente no melhoramento, pouca ênfase tem sido dada ao uso do retrocruzamento para o melhoramento de caracteres quantitativos. Entretanto, quando se cruzam materiais geneticamente divergentes há a liberação de uma grande variabilidade genética, mas frequentemente ocorre uma redução da média. Uma geração de retrocruzamento para o genitor superior antes do início da seleção, além de aumentar a média da população, aumenta a probabilidade de obtenção de linhagens que superem o genitor superior (Dudley, 1982). Fato já bem conhecido, a situação ideal para o melhorista é uma população com média e variância genética altas. Existem poucas informações na literatura sobre o uso do método do retrocruzamento visando ao melhoramento de caracteres quantitativos e estas não são conclusivas. O objetivo desse trabalho foi avaliar a eficiência de um retrocruzamento no desenvolvimento de linhagens superiores para produtividade de grãos em soja, a partir de um cruzamento biparental.Material e métodosO material utilizado no presente trabalho compreende duas cultivares adaptadas às condições do Estado de São Paulo, escolhidas com base na divergência para vários caracteres: produção de grãos, dias para maturação e altura da planta, isto é, BRS-134 (P1) e EMGOPA-315 (P2), em que a segunda é mais produtiva, mais tardia e com plantas mais altas. De acordo com Bonato et al. (2006), a distância genética entre essas cultivares, baseada em marcadores moleculares AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism), é de 0,640, que pode ser considerada alta.No ano agrícola de 2006/7 os dois genitores foram cruzados em casa de vegetação para a obtenção de sementes F1. No ano seguinte, 40 sementes de F1 e 40 sementes do genitor P2 foram semeadas em vasos na casa de vegetação. Na época do florescimento foram feitos os cruzamentos [P2 x F1], utilizando P2 como fêmea e F1como macho, visando obter as sementes retrocruzadas (RC1F1). Dessa maneira, foram obtidas nas plantas P2 as sementes RC1F1 e nas plantas F1 as sementes F2, por autofecundação natural. No inverno de 2008, 100 sementes F2 e 100 sementes RC1F1 foram semeadas em vasos na casa de vegetação, com controle de luz e temperatura,   1 Engenheiro Agrônomo, Doutorando em Genética e Melhoramento de Plantas na ESALQ-USP, CEP 13400-970, Piracicaba-SP, e-mail: gjfarias@usp.br;2 Engenheiro Agrônomo, Doutorando em Genética e Melhoramento de Plantas na ESALQ-USP, CEP 13400-970, Piracicaba-SP, e-mail: lpcastro@usp.br;3 Engenheiro Agrônomo, Pesquisador da Embrapa Arroz e Feijão, CEP 75375-000, Santo Antônio de Goiás, GO, e-mail: colombari@cnpaf.embrapa.br;4 Professor Associado, Departamento de Genética da ESALQ/USP, CEP 13400-970, Piracicaba-SP e-mail: iogerald@esalq.usp.br;Apoio Financeiro: CNPqDados parciais da tese de doutorado de 1º autorpara a obtenção de progênies F2:3 e progênies RC1F2, oriundas das autofecundações das plantas F2 e RC1, respectivamente. No ano seguinte, as progênies foram multiplicadas no campo para permitir a realização de experimentos maiores, com mais repetições e locais. Assim, foram obtidas 100 progênies F2:4 e 100 progênies RC1F3.Os experimentos de avaliação foram realizados no ano agrícola de 2009/10 em dois locais: na área experimental do Departamento de Genética da ESALQ-USP (local 1) e na Estação Experimental Anhembi (local 2), em Piracicaba-SP. No ano seguinte (2010/11), os mesmos experimentos foram repetidos mais uma vez na Estação Anhembi (local 2), totalizando três ambientes. Em todos os casos, foi utilizado o delineamento em látice simples duplicado 10x10 (quatro repetições), com 100 progênies em cada experimento, sendo um deles composto pelas progênies F2:4 e o outro, pelas progênies RC1F3. Os experimentos incluíram, também, linhas dos dois genitores no início, meio e fim de cada repetição. Foram utilizadas parcelas lineares de 2 m, espaçadas de 0,5 m, contendo 30 plantas após o desbaste. No momento do desbaste, também foi feita a contagem do estande inicial de cada parcela. Os tratos culturais foram semelhantes àqueles realizados comercialmente na produção dessa cultura. Após a maturação, foi avaliado o caráter produção de grãos (PG), em g.m-2.Os dados experimentais foram submetidos às análises de variância individuais e conjuntas segundo o delineamento em látice, com correções para estande inicial e para umidade de grãos (13%), de acordo com o esquema apresentado por Vencovsky e Barriga (1992), considerando o modelo aleatório. A partir dos quadrados médios da análise de variância conjunta foram estimados os seguintes parâmetros: variância do resíduo entre parcelas, variância genética entre progênies, variância da interação progênies x ambientes, variância fenotípica entre médias de progênies, coeficiente de herdabilidade entre médias de progênies e os coeficientes de variação experimental (CV%) e genética (CVg%), além dos intervalos de confiança das estimativas.Resultados e DiscussãoNa Tabela 1 estão apresentados os resultados das análises de variância conjuntas dos três ambientes para os dois tipos de progênies, além dos coeficientes de variação, das médias dos genitores, das médias e da amplitude de variação das progênies. Os resultados dessas análises mostram que a fonte de variação referente às progênies e à interação de progênies com ambientes foram altamente significativas pelo teste F (P•0,01), tanto para progênies F2:4 como para progênies RC1F3. Tabela 1. Quadrados médios das análises de variância conjuntas dos três ambientes no delineamento em látice, coeficientes de variação experimental (CV%) e genético (CVg%), média das progênies, média dos dois genitores e amplitude de variação das médias para o caráter produção de grãos (g.m-2) nas progênies F2:4 e RC1F3.F2:4 RC1F3Progênies 18.398,6 ** 33.782,9 **Progênies x Ambientes 9.797,5 ** 10.676,1 **Erro 6.469,3 6.682,6CV% 20,6 20,1CVg% 6,9 10,8Médias das Progênies 390,8 407,1Média do P1 406,6 419,2Média do P2 461,1 461,7Amplitude de variação 199,9   (290,9 – 490,8) 244,0   (281,3 – 525,3)** Teste F significativo a 1% de probabilidadeOs coeficientes de variação experimental (CV%) foram de 20,6% para progênies F2:4 e de 20,1% para progênies RC1F3, permitindo concluir que a precisão experimental foi satisfatória e concordante com outros trabalhos recentes que também usaram este tipo de parcela, isto é, parcela linear de 1 m2 (Carvalho et al., 2009).O genitor 2 (EMGOPA-315) foi 13,4% mais produtivo do que o genitor 1 (BRS-134), nos experimentos com as progênies F2:4, e 10,1% mais produtivo nos experimentos com as progênies RC1F3. A média das progênies F2:4 foi de 390,8 g/m2, enquanto a das progênies RC1F3 foi de 407,1 g/m2 (4,2% superior). Esse fato já era esperado, visto que as primeiras contêm apenas 50% de alelos do genitor mais produtivo (P2), enquanto que as outras contêm 75%.A amplitude de variação das médias das progênies F2:4 foi de 199,9 g/m2, isto é, de 290,9 a 490,8 g/m2. Comparando-se com a média do genitor superior ( 2P = 461,1 g/m2), apenas seis das 100 progênies tiveram médias superiores (transgressivas). Já entre as progênies RC1F3 a variação foi de 281,3 a 525,3 g/m2, ou seja, uma amplitude de variação de 244,0 g/m2 (22% superior). Devido a isso, 19 progênies foram superiores ao genitor mais produtivo (P2).Na Tabela 2 estão apresentadas as estimativas das variâncias genéticas, fenotípicas e da interação entre progênies e ambientes, dos coeficientes de herdabilidade e de seus intervalos de confiança, para os dois tipos de progênies, obtidas da análise de variância conjunta dos três ambientes.Tabela 2. Estimativas das variâncias genética entre progênies ( ), da interação entre progênies e ambientes ( ), do erro experimental entre parcelas ( ), da herdabilidade entre médias de progênies ( ), com seus respectivos intervalos de confiança, além da variância fenotípica entre médias de progênies ( ) para o caráter produção de grãos (g.m-2), obtidas através da análise de variância conjunta dos três ambientes.F2:4 RC1F3LS 1.650,1 3.080,4716,8 1.925,6LI 430,8 1.323,0LS 1.783,4 1.916,6832,1 998,4LI 500,6 618,6LS 7.165,5 7.400,86.469,3 6.682,6LI 5.870,2 6.064,51.533,2 2.815,2LS 61,8 77,446,7 68,4LI 24,2 55,0A estimativa da variância genética entre progênies F2:4 foi de 716,8 (g.m-2)2, enquanto a de progênies RC1F3foi de 1.925,6, ou seja, 168,6% superior. Pelo intervalo de confiança das duas estimativas, observa-se que o limite superior de F2:4 não inclui o valor da estimativa de RC1F3, assim como o limite inferior desta não inclui a estimativa da outra. Isso indica que a variância das progênies RC1F3 é estatisticamente superior à das progênies F2:4. Por outro lado, as demais estimativas de variâncias ( e ) não diferiram entre os dois tipos de progênies.As estimativas dos coeficientes de herdabilidade entre médias de progênies foram de 46,7% para progênies F2:4 e de 68,4% para progênies RC1F3, isto é, nas progênies retrocruzadas a herdabilidade foi estatisticamente superior, de acordo com os intervalos de confiança. Fato similar aconteceu com o coeficiente de variação genético (CVg%), isto é, 6,9% e 10,8%, respectivamente (Tabela 1), indicando que a população retrocruzada possui maior variabilidade para a produção de grãos. Consequentemente, a seleção para progênies mais produtivas seria mais eficiente nesse tipo de população.Estes resultados indicam que para a produção de grãos (PG) houve um aumento considerável da variabilidade genética com um retrocruzamento, o que, de certa forma, contraria o esperado, visto que entre progênies F2:4espera-se o dobro da variância genética aditiva daquela entre progênies RC1F3 (Falconer e Mackay, 1996). Uma possível razão para explicar estes resultados ou, pelo menos, parte deles, seria a quebra de ligação entre blocos gênicos devido à elevada distância genética entre os dois genitores utilizados nesse trabalho (Bernardo, 2002).Assim, estes resultados indicam que, partindo-se de genitores contrastantes, um retrocruzamento para o genitor superior produz um número maior de segregantes transgressivos e com maiores potenciais produtivos, o que deverá resultar em um número maior de linhas puras superiores no final do processo de endogamia e seleção. Estes resultados têm suporte da literatura, conforme relata Bailey (1977) que concluiu, com base em estudos de simulação, que a vantagem de um retrocruzamento é tanto maior quanto mais complexo for o caráter, isto é, quanto maior o número de locos envolvidos, que é o caso da produção de grãos (PG). Conclusões semelhantes foram apresentadas por Kenworthy e Brim (1979) em soja, que obtiveram um número considerável de linhas puras superiores, a partir de diversos cruzamentos biparentais seguidos de um retrocruzamento para o genitor mais produtivo. Portanto, a população retrocruzada liberou maior variabilidade genética do que a população não retrocruzada, indicando que uma geração de retrocruzamento, além de aumentar a média de produção, também aumentou significativamente a variância e, consequentemente, a probabilidade de seleção de linhas puras superiores, o que permite recomendar um retrocruzamento para o genitor superior antes do início da seleção, como uma boa estratégia para aumentar sua eficiência.AgradecimentosAo CNPq, pelas bolsas de doutorado de Guilherme José Farias e Larissa Pereira de Castro. Aos funcionários do laboratório Fernandes de Araújo e Gustavo Alexandre Perina pelo auxílio no preparo e condução dos experimentos e na avaliação dos dados experimentais. ReferênciasBailey TB Jr (1977) Selection limits in self-fertilizing populations following the cross of homozygous lines. In: Pollak et al.(eds.). Proceedings of the International Conference on Quantitative Genetics. Iowa State University Press, Ames, p. 399-412.Bernardo R (2002) Breeding for quantitative traits in plants, Stemma Press, Woodbury, 369p.Bonato ALV, Calvo ES, Geraldi IO and Arias CAA (2006) Genetic similarity among soybean (Glycine max (L.) Merrill) cultivars released in Brazil using AFLP markers. Genetics and Molecular Biology 4: 692-704.Carvalho ADF, Geraldi IO e Santos VS (2009) Avaliação de progênies F2:4 e F4:6 da soja e perspectivas do uso de teste precoce para a produção de grãos. Bragantia 4: 857-861.Dudley JW (1982) Theory of transfer of alleles. Crop Science 22: 631-636.Falconer DS and Mackay TFC (1996) Introduction to quantitative genetics. Essex, Longman, 464 p.Kenworthy WJ and Brim CA (1979) Recurrent selection in soybeans. I. Seed yield. Crop Science 19: 315-318.Vencovsky R e Barriga P (1992) Genética biométrica no fitomelhoramento. Sociedade Brasileira de Genética, Ribeirão Preto, 486p.

http://www.alice.cnptia.embrapa.br/alice/bitstream/doc/899503/1/3433.pdf

Efeito de um retrocruzamento na média e na variância de uma população de soja.

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