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  Previous issue date: 2009-09-2

BROWN, G. G.

CONSTANTINO, R.

LOUZADA, J. N. C.

LUIZÃO, F. J.

MELO, F. V. de

MORAIS, J. W. de

ZANETTI, R.

LAReferencia - Red Federada de Repositorios Institucionales de Publicaciones Científicas Latinoamericanas

A importância da meso e macrofauna do solo na fertilidade e como bioindicadores.

RCAAP - Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal

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A importância da mesa e macrofauna do solona fertilidade e como biondicadoresFernando Vaz de tr.eloGeorge G. BrownReginaldo ConstantinoJúlio N.C. LouzadaFiávio J. LulzãoJosé Wellington de ~1oralsRonald ZanetttA meso e a macrofauna do solo incluem uma variedade enorme de formas biológicas distintas, de diferentes ordens. Algumassão bastante conspícuas e desempenham papéis ecológicos com grande interface com a cultura humana e atividades econômicas.Contudo, estas funções ecológicas são influenciadas pelo uso da paisagem, e o cientista de solos deve estar atento a essespequenos "engenheiros". Aqui, apresentamos um pouco mais sobre esses interessantes e diversos grupos de organismos.o que émeso e maCJ'Oofaunado solo?Existem várias formas de dassiflcara biota do solo. O tamanho corporalgeralmente é o critério básico, poisapresenta alguma relação com otamanho do tubo digestivo e do aparelhobucal, mas também são levados emconsideração aspectos da mobilidade,hábito alimentar e função quedesempenham no solo. As classificaçõesmais utilizadas envolvem a separaçãodos animais segundo seu diâmetro(Figura 1) ou comprimento. Usando odiâmetro (0) como base, a microfaunainclui microrganismos <0,2 mm, e seusrepresentantes mais importantes são osnematoides e os protozoários.Já a mesofauna é representada poranimais que medem 0,2 a 2,0 mm einclui Acari, Collembola, Palpigradi,Pretura, Pauropoda, DipluraEnchytraeidae e Symphyla. A macrofau-na, que inclui organismos visíveis a olhonu (>2,0 mm), é representada por maisde 20 grupos taxonômicos. Entre eles,cupins, formigas, minhocas, besouros,tatuzinhos, aranhas, centopéias,piolhos-de-cobra, baratas, tesourinhas.grilos, caracóis, escorpiões, percevejos,cigarras, larvas de mosca e demariposas. Algumas espécies pequenasde cupins, formigas e besouros sãoAgora 1. Esquema de classificação da fauna de solo por tamanho (modificada de SWIFf e colaboradores, 1979),Besouro rola bosta de espécie do gênero Dtcnotorntus.Soldado e operário de cupim da espécie 5yntermes molestas.Minhoca da espécie Ponl'osc(.Ilex ccrethrurus, de ampla ocorrência em todo o Brasil,frequentemente coletadas junto com amesofauna, mas normalmente sãoconsideradas parte da macrofauna, poisa maioria é visível ao olho nu.Diversidade de grupos e funçõesecológicasA mesa e a macrofauna do solodesenvolvem principalmente funçõesdetritívoras e predatórias nas teiastróficas de detritos da serapilheira e dointerior do solo. Essas funçõesecológicas podem ser associadas adiversos processos como a cíclaçern denutrientes, o revolvimento do solo, aincorporação de matéria orgânica e ocontrole biolôgico de pragas do solo.Apresentamos, a seguir. alguns detalhessobre as funções ecológicas e adiversidade dos grupos da meso e damacrofauna mais comumente encontra-dos em solos florestais e agrícolasbrasileiros (Tabela 1).Oentre a mesofauna, Acari eCollembola geralmente dominam emabundância e diversidade, sendo osácaros muito diversos, com mais de1000 espécies conhecidas no pais. Oscolêmbolos são pouco conhecidos eestudados no Brasil, mas exercemimportante função detritívora, contribui-ndo para a decomposição da matériaorgânica e o controle das populações demicrorganismos, especialmente dosfungos. Jáos ácaros agem principalmen-te como predadores, controlando aspopulações de outros organismos nosolo, especialmente a microbiota.Oentre a macrofauna, os cupins, asformigas, as minhocas e os besouros sedestacam, pois atuam não somentecomo detritívoros, quebrando o materialvegetal em frações menores e facilitandoa ação decompositora dos microrganis-mos, mas também agem na formação eestruturação do solo, constituindo umgrupo funcional chamado de "engenhei-ros-da-solo",As formigas e os cupins são insetossociais que vivem em colônias quepodem conter de algumas dezenas atémilhões de indivíduos. As formigas sãoaltamente diversificadas - mais de 2000espécies no Brasil - e têm várias funçõesecológicas, atuando como importantespredadores de outros organismos, alémde cultivadores de fungos (saúvas),detritívoros e fitófagos. Contudo,diferentemente dos cupins, as formigasnão ingerem solo; apenas o transportamcom suas mandíbulas na construção deninhos.Os cupins alimentam-se de materialcelulósico, acelerando a decomposição ea recidagem dos nutrientes mineraisretidos na matéria vegetal morta. Elesconstroem uma extensa rede de ninhose túneis no solo, em função de suasnecessidades de busca de alimento,proteção e controle ambiental. Com isso,movimentam partículas, vertical ehorizontalmente, formam agregados eaumentam a porosidade, aeração,infiltração e drenagem do solo. Cupinstambém apresentam simbiose combactérias fixadoras de nitrogênio, o queos ajuda a compensar a alta relação C/Nna sua dieta.Devido à sua importância comopragas de madeira e outros materiaiscelulósicos, os cupins são insetosrelativamente bem estudados emtermos biológicos, comportamentals etaxonômicos, embora ainda existamlacunas importantes. O Brasil é o únicopais da América Latina com uma boatradição em Termitologia, que teve iníciocom o trabalho pioneiro de Renato LAraújo, a partir da década de 1950.Atualmente, existem cinco grupos depesquisa registrados no diretório doCNPq com produção significativa sobretérmitas, todos eles formando mestres eCATEGORIASDA FAUNA/TAMANHO N'. ESPÉCIES' FUNCÓES ECOlóGICASNOMES COMUNS (ClENTiFlCOS) BRASIL MUNDODipluraÁcaros (Acari)Enquitreídeos (Enchytraeidae)Pseudo-escorplões (Pseudoscorpionida)Colêmbolos(Col!embola)SymphylaPredadorPredador, Hematófogo, netntívo-eDetritívoro, fungivoroPredadorDetritívoro, FungívoroPredadorFormigas (Formiddae)Besouros (Coleoptera)CarabidaeElaterldaeScarabidae5taphylínidaeTenebrionldaeMinhocas (Megadrilos)Predador, Oetritívoro, Onívoro, Fitófago, FungivoroPredador; Detrltívoro, Onívoro, Fitófago, RizófagoGeófago, DetritivoroGlossoscoleddaeOpill3es(Opiliones)MyriapodaCentopéias(Chilopoda)Piolhos-de-cobra(Diplopoda)êsccrpíões(Scorplonida)Caracóis(Gastropoda)Aranhas (Aranae)PredadorPredadorDetritívoro, FitófagoPredadorOetritívoro, FitófagoPredadorCupins (Isoptera)Onicóforos (Onychophora)Tatuzinhos (rsooode)'Detntivcro, Fungivoro, Fitófago, Rizófago, Humívoro, XilófagoPredadorDetritívorodoutores.As formigas sãoanimais dominantesna maioria dos ecossistemas terrestres.Estima-se que exista de 15.000 a 20.000espécies de formigas no planeta, dasquais entre 3.000 e 8.000 estão naregião Neotropical. Nas florestastropicais, por exemplo, as formigas sãoum dos grupos dominantes, tanto emnúmero de espécies quanto embiomassa, chegando a ter quatro vezesmais biomassa do que todos osvertebrados, incluindo pássaros, mamí-feros, anfíbios e répteis juntos.Entre os invertebrados, esse grupo éum dos principais e capaz de colonizarambientes terrestres que oferecempoucos recursos para o desenvolvimentoda vida, como praias, dunas, áreas deminas a céu aberto, plantas epífitas,agroecossistemas, pastagens e vegeta-ção pós queimada.Elas constituem um dos grupos deinvertebrados com papel mais importan-te na pirâmide de fluxo de energia.Consequentemente, podem desempe-nhar Importantes funções nos processosecológicos, como dispersão desementes, predação, herbivoria, crda-gem de nutrientes, estruturação física equímica do solo, proteção de plantascontra herbívoros, além da sua interaçãocom diversos grupos de organismos.A relação das formigas com o solo ébem conhecida. Elas promovem orevolvimento do solo durante aescavação dos ninhos e incorporação dematéria orgânica utilizada comoalimento. Essas ações propiciam oaumento da porosidade e drenagem,reduzindo a densidade do solo, bemcomo aumentando o seu teor de matériaorgânica, que favorece o desenvolvi-mento de plantas, pois ocorre aumentoda quantidade de nutrientes em solosrevolvidos pelas formigas.O tipo de solo também pareceinfluenciar o comportamento denidificação de algumas espécies deformigas, principalmente as Attínt. Assaúvas escolhem os solos pobres emcalcário para fundar suas colônias, pois aacidez favorece o fungo simbiontedessas formigas. Em consequêncla,evita as regiões calcárias. Estudosmostram que a sobrevivência inicial dascolônias de formigas cortadeiras é maiorem solos mais pobres em nutrientes,devido à redução de entomopatógenos ede possíveis antagônicos ao fungoslmbionte.Por apresentarem dominância noecossistema, distribuição geográficaampla, abundância local alta, riqueza deespécies local e global altas, muitostáxons especializados, são facilmenteamostradas, separadas em morfoespé-cies e sensíveis a mudanças na condiçãodo ambiente, além da sua fundamentalimportância no ecossistema, as formigassão bastante adequadas para seremutilizadas como blolndlcadoras dascondições de preservação, degradaçãoou de recuperação ambientaI.Pesquisassobre esses insetos foramfeitas para avaliar respostas doecossistema às perturbações ambientaisassociadas ao uso da terra pelo homemcomo: impactos de práticas agroflores-tais, sucesso de recuperação ecológicade áreas de mineração, comparação dediferentes ferramentas de manejoagrícola, impacto de perturbações emáreas de conservação e avaliação dadiversidade biológica dentro de regiõesselecionadas.O uso de formigas btolndlcadoras,assim como de qualquer outroorganismo, requer um prévio conhed-mento dos fatores ecológicos determi-nantes da estrutura e composição desuas comunidades. Para facilitar osestudos dos formicídeos, os ecologistasclassificam as espécies em gruposfuncionais, que respondem a padrõesprevisíveis quando expostas a diferentescondições ambientais, somando aspropriedades ecológicas básicas dosprincipais gêneros dessesorganismos. Ouso de grupos funcionais e guildas temse mostrado uma valiosa ferramenta,que permite realizar comparações dediferentes condições ambientais. Estetipo de ferramenta foi usado comsucesso em distintas regiões do mundo,em programas de monitoramento deTabela 1. Estimativas da diversidade especifica mundial e nacional e as diversas funções ecolôqrcas de alguns representantes da meco e rrecrcraoneetc solo (valores tomados de Adis, 200.2; Brandão et eí., 2006; Brcwn & remes. 2007; Culik & Zeppelini FHho,2003; Lewinsohn &. Prado, 2005; 2006;t.ewtnsohn et ai ••2005; r"'oreira er el., 2006).o Brasil tem a maiorbiodiversidade doplaneta, e a fauna dosolo é um importantecomponente dessadiversidade.qualidade ambiental e em relação aosdiferentes sistemas de uso do solo.A Coleoptera é a maior ordem deinsetos, com pelo menos uma centenade famílias • o número varia conforme aopinião de diferentes autores - e os maisvariados hábitos alimentares, principal-mente rizófagos, detritívoros, fungívo-ros e predadores. Entre os muitosgrupos importantes em sua interaçãocom o solo, está a subfamíliaScarabaeinae, da família Scarabaeidae,que inclui os besouros chamados rola-bostas ou escaravelhos do esterco. Essegrupo reúne aproximadamente sete milespécies conhecidas em nível mundial,das quais cerca de 800 já citadas comoocorrentes no Brasil.Os nomes vulgares desses insetosse devem ao fato de alguns gênerosapresentarem o hábito de retirarporções de excremento, moldando-asem forma de bola e transportando-asativamente sobre o solo. Mas outrosgrupos cavam imediatamente por baixoda fonte de excrementos a diferentesprofundidades, enquanto outrospermanecem no depósito de alimento.Esseshábitos associados à variedade dealimentos utilizados - carcaças, frutosem decomposição, fungos e, em algunscasos, até sepilheira - fazem com queeles tenham extrema importância comoincorporadores de matéria orgânica aosolo, como escavadores de galerias ecomo dispersares de sementes.As minhocas são amplamenteconhecidas pela humanidade nãosomente por sua utilidade como iscapara pesca, mas também por seusefeitos benéficos sobre a fertilidade dosolo, devido principalmente à mistura desolo e matéria orgânica nos coprólitos(dejetos) e à formação de túneis. NoBrasil, conhecem-se aproximadamente300 espécies, sendo mais de 50 dessasminhocas gigantes, vulgarmentechamadas de minhocuçus.A biologia e a ecologia dessasespécies continuam em grande partedesconhecidas, já que a maioria dostrabalhos realizados envolveu apenasAUMENTO NA POPULAcAO E DIVERSIDADEFertilização inogârnicaPlantio DiretoMaior diversidade vegetalIrrigação (espec. em áreas secas)Adubos orgânicosAdubos verdes (cobertura)Rotação de culturasAplicação de calcárioSolo núQueimadasMáquinas pesadas (compactação)ErosãoAcidificaçãoMonoculturaPreparo intensivo do soloPesticidas, contaminantesREDUÇÃO NA POPULAÇÃO E OIVERSIDADEFigura2. Efeito do manejoentróprco na populaçãoe dfversldace de rneso e macrofaunado soro(modificado de Edwan:h;& Loftv, 1969). A posicêo das práticas no eixo y representasuecontribuiçãorelativa (importância hipotética)ao aumento ou ã diminuiçãodas populaçõeserüverstdede da fauna.uma espécie: a minhoca mansa(Pontoscolex corethrurus), a maiscomum e amplamente distribuída noBrasil. Apesar da grande contribuição dofalecido taxonomista Gilberto Righi parao conhecimento da diversidade deespécies de minhocas no país, estima-seque ainda existam mais de 1000espécies a serem descobertas edescritas.Uso do solo e impactos sobre e mesoemacrofaunaA qualidade do solo está relacionadaao seu funcionamento, observado pelosindicadores químicos, físicos e osbiológicos, de mais difícil mensuração. Aabundância e a diversidade da meso emacrofauna do solo dos ecossistemasnaturais e dos agrossistemas podem serafetadas por vários fatores edáfícos (tipode solo, minerais predominantes,temperatura, pH, matéria orgânica,umidade, textura e estrutura), vegetais(tipo de vegetação e cobertura),históricos (especialmente humano, mastambém geológico), topográficos(posição fisiográfica, inclinação) eclimáticos (precipitação fluvial, tempe-ratura, vento, umidade relativa do ar).Assim, intervenções antrópicas tanto emsistemas naturais quanto em agrícolaspodem potencialmente afetar adinâmica dessas comunidades animaise, por consequência, as funçõesecológicas nasquais estão envolvidas.Por serem sensíveis e reagir amudanças induzidas por atividadesantrópicas e naturais ao solo e à suacobertura vegetal, as populações e adiversidade dessa fauna podem serusadas como bioindicadores do uso dosolo ou da sua fertilidade, dando umanoção do seu estado atual e demudanças induzidas por forças internase extemas (bióticas e abióticas), aolongo do tempo. Tais distúrbios alterama distribuição da fauna do solo à medidaque alteram a disponibilidade de recursoalimentar, modificando as interaçõesecológicas intra e interespecificas. Asalterações no meio ambiente (porexemplo, espécies epigêicas, que vivemna serapilheira) desaparecem com odesmatamento ou com maior perturba-ção dos solos (uso de arado e pesticidas.Figura 2).Já as práticas conservacionistas,como o uso de adubos verdes, plantiodireto e sistemas agroflorestais, podemafetar positivamente as populações dafauna do solo (Figura 2). Porexemplo, aspopulações de minhocas e Collembolaaumentam na presença de coberturaverde, matéria orgânica em decompo-sição e sistema radicular extenso.Trabalhos recentes na Amazônia Centraltêm demonstrado a importância de semanter a diversidade da macrofaunapara que o solo tenha boa estrutura efertilidade, já que mesmo os gruposimportantes, como asminhocas, quandonão estão associados a vários outrosorganismos, podem causar problemas àestrutura e funcionamento do solo,inclusive causando sua compactaçãosuperficial e impedindo a circulação de areágua.Em sistemas de cultivo comdiferentes graus de diversificação deespécies, foi evidente que aqueles commaior número de árvores consorciadas(como alguns sistemas agroflorestais)tiveram também maior diversidade equantidade de organismos da macro-fauna (e, provavelmente, de outrosgrupos da biota do solo). Assim, amanutenção da diversidade de plantasnos ecossistemas e, consequentemente,da biota do solo diversificada, junto comuma permanente cobertura da superfíciedo solo, seriam essenciais para manter osolo ViVO e funcionando bem, de formaprodutiva e mais sustentável.Perspectivas futuraso estudo da meso e macrofauna dosolo é ainda incipiente no Brasil. Algunsgrupos ou espécies economicamentemais importantes (especialmentedeterminadas pragas) são razoavelmen-te bem conhecidos, porém, a maioriados invertebrados edáficos continuapouco estudada. Essedesconhecimentoé ainda exacerbado pelos poucostaxonomistas de macrofauna do soloatuantes no Brasil.Pode-se avançar no conhecimentodesse componente essencial dos solosestudando a composição de organismosem nível de grandes grupos taxonômicosou os processos ecológicos alteradospela fauna (decomposição, cidagem denutrientes, agregação), o que amplia aspossibilidades de sua utilização comoindicadores da qualidade ambiental.Contudo, independentemente daabordagem de estudo da comunidade deorganismos edáftcos, é importanteconsultar um taxonomista para identi-ficar os animais em questão.O Brasil possui a maior biodiversi-dade do planeta, e a fauna do solo é umimportante componente dessa diver-sidade. Apesar de ser, na sua maiorparte," invisível", por estar dentro do soloou da serapllhelra, esta fauna geraimportantes serviços ambientais, quesão, infelizmente, pouco reconhecidos evalorizados. Cabe a nós, cientistas dosolo, avaliar e quantificar esses serviçose difundir esse (re)conhecimento parasubsidiar o manejo sustentável dosecossistemas terrestres, em prol daspresentes e futuras gerações.George G. Brown e pesoutsecor da êmbrapa Florestas e bolsista de produnvtdade do CNPq. Ibrowng@cnpf.embrapa.brJúlio H.C. Louzada ê professor daUFLAe bolsistadeprodutividadedo CNPq. Ijlouzada@ufla.brFlávloJ. Luizão é pesquisadordo JNPA- InstitutoNacionel dePesquisada Amazônia e bolsista de produtividade do CNPq. i fiuizao@inpa.gov.brFernando Z. Vaz-de-MeUo é professor da UFMT,Ivazdemeuoesçmau.ccmJosé Weliington de Morais é pesquisadordo TNPA.I moraisfplnpe.qcv.brReginaldo Constantino é professor do Departamentode Zoologia da UnB e bolsista de produtividadedoCNPq.I constannêunb.brRonaldZanetti é professordaUFLAebolsistadeprccutivldade doCNPq.I zanetti©ufta.br

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