ALVES, J. D.

DELU FILHO, N.

FERRER, J. L. R.

FRIES, D.

MAGALHAES, M.

MAGALHAES, P. C.

PURCINO, A. A. C.

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A Aplicação de Cálcio Alivia Parcialmente o Efeito Deletério daHipoxia em uma Linhagem de Milho Selecionada para Tolerância aoEncharcamentoPrevious  Top Next  JORGE L. R. FERRER2, JOSÉ D. ALVES3, PAULO C. MAGALHÃES4, NELSON D.FILHO3, DANIELA FRIES3, MARCELO MAGALHÃES3 e ANTÔNIO A. C.PURCINO4   1Corporación Colombiana de Investigación Agropecuária, ,2Universidade Federal deLavras, 3Embrapa Milho e Sorgo, E-mail: corsetti@cnpms.embrapa.br.      INTRODUÇÃO  A baixa pressão de oxigênio nos solos promovida pelo encharcamento reduz severamenteo crescimento e a produtividade da cultura do milho, pois este cereal não é tolerante aessa condição. No entanto, têm-se encontrado cultivares com certa tolerância à hipoxia, oque tem sido atribuído à presença de diferentes mecanismos bioquímicos e fisiológicos,como o fechamento estomático e a alterações morfológicas como, por exemplo, aformação de raízes adventícias e aerênquima nas raízes (Dantas et al., 2001). A hipoxiaaltera a expressão gênica das plantas e induz a síntese de polipeptídios anaeróbicos,desviando o metabolismo para a via anaeróbica (Liao & Lin, 2001). Estudos com acultivar de milho Saracura, selecionada para maior tolerância ao encharcamento(Parentoni et al., 1995), mostraram que 42% das plântulas deste genótipo sobreviveramapós três dias em condições de hipoxia. Neste experimento, plântulas não viáveisapresentavam aspecto translúcido na região do mesocótilo, que evoluiu para umaconstrição após cinco dias de tratamento. Este fato foi atribuído à maior atividade dasenzimas relacionadas ao metabolismo de degradação de parede celular. O envolvimentodessas enzimas foi confirmado pelo aumento na concentração de substâncias de baixopeso molecular, semelhantes à glicose, ao avaliar o perfil gélico das frações pécticas(Vitorino et al, 2001). Tomando como base os trabalhos que relacionaram a maiortolerância à baixa pressão de oxigênio com o metabolismo de parede celular, surgiu anecessidade de verificar qual a participação do cálcio nesse mecanismo, visto que esse íonatua como elemento estrutural, conferindo maior resistência à parede celular (Damarty etal., 19840). A adição de CaCl2 à solução de germinação promoveu o aumento nasobrevivência das plântulas tanto da cv. Saracura como da variedade BR-107, classificadacomo não tolerante a essa condição de estresse (Vitorino et al., 2001). Além de aumentara sobrevivência das plântulas cultivadas sob hipoxia, o cálcio promoveu alterações nodesenvolvimento destas, reduzindo o crescimento das raízes em até 37% em relação aocontrole (Alves et al., 2002). Resultados semelhantes foram encontrados ao estudar-se oefeito do cálcio na germinação e crescimento inicial de plântulas da variedade Saracura.Estes trabalhos permitiram o estabelecimento de uma relação positiva entre a redução docrescimento das plântulas e o aumento da tolerância ao encharcamento. Além deatribuírem essa redução do crescimento das plântulas a uma possível diminuição daextensibilidade celular, estes autores sugeriram o envolvimento do cálcio no metabolismodas reservas de carboidratos. Durante a imposição de tratamentos de hipoxia em plântulasde milho, acontece também uma diminuição na atividade das invertases neutra e ácida(Ricard et al. 1998). Apesar da adição de cálcio à solução de germinação ter aumentado atolerância da cv. "Saracura" quando em condições de déficit de oxigênio, todos osexperimentos realizados até o presente foram conduzidos em laboratório, nas fases degerminação e desenvolvimento inicial das plântulas. Portanto, visando determinar o efeitodo cálcio nos mecanismos de tolerância ao encharcamento da cv. Saracura em estádiosmais avançados de desenvolvimento, o objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito dediferentes níveis, fontes e formas de aplicação deste elemento, na atividade das invertasese da carboxilase do fosfoenolpiruvato, no período de floração desta cultivar.   Material e Métodos  Sementes de uma linhagem S3 de milho derivada do 14 ciclo de seleção para tolerânciaao encharcamento da cv. Saracura foram cultivadas em 80 vasos com capacidade de 20kg, cheios com um solo classificado como Neossolo Flúvico Tb. O experimento foiconduzido em casa de vegetação e antes do plantio o solo foi adubado de acordo com osresultados da análise química, recebendo uma adubação básica de 23 g 20 kg-1 de solo daformula 5-20-20+ Zn. Plantou-se 5 sementes por vaso e após a germinação foi feito umdesbaste para 2 plantas/vaso. Cada vaso recebeu semanalmente 5 g de sulfato de amônio.Para avaliação do efeito do cálcio utilizou-se duas fontes (CaCl2, na dosagem de 300 kgha-1 e Ca2SO4, nas dosagens de 500 e 1500 kg ha-1) e três formas de aplicação (aplicado a8 cm da superfície, incorporado em todo o solo e sem incorporar). Para avaliação doefeito do encharcamento, 40 vasos foram submetidos ao encharcamento a partir doestádio V6 até a floração e 40 vasos receberam irrigação normal. O delineamentoexperimental utilizado para os dois ambientes de irrigação foi inteiramente casualizado,com quatro repetições. A análise estatística dos dados obtidos foi feita pelo programaSISVAR e comparações entre médias foram realizadas pelo teste de Tukey a 5% deprobabilidade. Durante a floração procedeu-se a determinação da produção de matériaseca da parte aérea das plantas e, nas raízes, dos teores de açúcares solúveis totais e dosaçúcares redutores e das atividade das invertases neutra do citosol (INC), ácidas dovacúolo (IAV), ácida da parede celular (IAPC) e da carboxilase do fosfoenolpiruvato(PEPcase). Durante a coleta de material para analise, amostras de folhas e raízes foramlavadas em água destilada, secas em papel de filtro, embrulhadas em papel de alumínio,imediatamente congeladas em nitrogênio líquido e a seguir armazenadas a –80 C. Osaçúcares redutores (AR) foram quantificados de acordo com a metodologia descrita porMiller (1959 e os açúcares solúveis totais foram quantificados pelo método de Yemm &Willis (1954). Para determinar a atividade das isoformas da invertases utilizou-se osmétodo descrito por Zeng et al. (1999). Para determinação da atividade da PEPcaseutilizou-se metodologia descrita por Purcino et al. (1998).   RESULTADOS E DISCUSSÃO  O encharcamento influenciou negativamente o acúmulo de matéria seca na parte aérea dasplantas de milho (Tabela 1). Vários autores afirmam que esta característica é a maisafetada pelo encharcamento porque esse estresse atua sobre vários processos fisiológicosdas plantas (Albrecht et al., 1997). Segundo Alves et al. (2000), esta condição de estresseleva as plantas a utilizarem de vias alternativas da respiração aeróbica, com uma produçãodeficiente de energia. Observou-se, entretanto, que quando as plantas submetidas aencharcamento receberam 500 ou 1500 kg.ha-1 de CaSO4 gesso aplicado em todo volumedo solo (tratamentos 3 e 6) ou 1500 kg.ha-1 de CaSO4 aplicados na superfície do vaso(tratamento 7) a produção de fitomassa foi significativamente superior a aquela observadanas plantas controle que sofreram encharcamento (tratamento 1). A comparação daprodução de fitomassa entre os ambientes encharcado e normal para as mesmas fontes eníveis de cálcio sugere que a aplicação de CaSO4 proporcionou um alivio significativo noefeito negativo do encharcamento sobre o desenvolvimento das plantas. As plantascultivadas sob encharcamento que receberam CaSO4 mostram um produtividade defitomassa muito parecida com a aquela obtida com as plantas controle cultivadas emambiente normal (tratamentos 3, 6 e 7 contra tratamento 11). Salienta-se, entretanto, queno ambiente normal, a produtividade de fitomassa também foi positivamente influenciadapela aplicação de 1500 kg.ha-1 de CaSO4 ou por 300 kg.ha-1 de CaCl2 (tratamentos 16-20contra tratamento 11). Os valores de açúcares solúveis totais, reportados como mg deglicose g-1 de matéria seca (MS), e de açúcares redutores nas raízes, medidos como mmolde glicose g-1 MS, no período de floração, não foram afetados pelo encharcamento e nempela presença do cálcio. Su et al. (1998), ao avaliarem duas variedades de cucurbitáceasde diferentes comportamentos ao encharcamento, observaram que os teores de açúcaresem raízes aumentaram no início da imposição do encharcamento, diminuindoposteriormente a valores iguais ou inferiores à testemunha. Neste experimento a atividadeda invertase ácida do vacúolo não foi afetada pelo encharcamento nem pela adição deCaSO4 ou CaCl2, mas em comparação com plantas sob encharcamento, a atividade destaisoforma da invertase foi significativamente maior nas plantas cultivadas em ambientenormal quanto estas receberam 1500 kg.ha-1 de CaSO4 ou 300 kg.ha-1 de CaCl2 aplicadosna superfície dos vasos (tratamentos 4 e 10 contra tratamentos 14 e 20). No ambienteencharcado, a atividade da invertase neutra do vacúolo foi significativamente aumentadapela adição de 1500 kg.ha-1 de CaSO4 e de 300 kg.ha-1 de CaCl2 quanto estas fontes decálcio foram incorporadas ao solo dos vasos. Sob encharcamento, a atividade da invertaseacida da parede celular (IAPC) foi significativamente mais alta nas plantas que receberam500 kg.ha-1 de CaSO4 ou 300 kg.ha-1 de CaCl2 aplicados na superfície do solo. Éinteressante observar, que sob encharcamento, as plantas que receberam estas doses efontes de cálcio, mostraram mais alta atividade da IAPC que as plantas cultivadas emambiente normal. A atividade da enzima carboxilase do fosfoenolpiruvato (PEPcase) nasraízes foi muito baixa no tratamento controle do ambiente encharcado (tratamento 11)mas este efeito negativo significativamente aliviado pela aplicação de 500 kg.ha-1 deCaSO4 a 8 cm da superfície e de 1500 kg.ha-1 aplicados na superfície do solo. Narealidade, os dados da Tabela 1 sugerem que apesar das diferenças não seremestatisticamente significativas, a adição tanto de CaSO4 quanto de CaCl2 mostra umatendência de aliviar o efeito deletério do encharcamento sobre a atividade desta enzima.Estes resultados levam a supor que o cálcio, em níveis adequados, aumenta a atividadedesta enzima nas plantas alagadas, permitindo, com isso, uma maior regeneração dopoder redutor (NAD+) segundo a rota alternativa proposta por Crawford (1967). Destaforma, ocorreria o efeito Pasteur, que é, segundo alguns autores, uma alternativa desobrevivência das plantas submetidas ao encharcamento (Summers et al., 2000).   TABELA 1. Matéria seca da parte aérea (g), açúcares solúveis totais (AST) (mg deglicose g de MS-1), açúcares redutores (AR) (mmol de glicose g de MS-1) e atividade daenzima invertase neutra do citossol (INC), invertase ácida do vacúolo (IAV) e ácida daparede celular (IAPC) (mol de glicose g de MS-1 h-1), carboxilase do fosfoenolpiruvato(PEPcase) (mol de CO2 g de MS-1 min-1) avaliados na época de floração em plantas demilho "Saracura" submetidas ao encharcamento e irrigação normal, com diferentes níveis,fontes e formas de aplicação do cálcio.      

A aplicação de cálcio alivia parcialmente o efeito deletério da hipoxia em uma linhagem de milho selecionada para tolerância ao encharcamento.

http://www.alice.cnptia.embrapa.br/alice/bitstream/doc/488084/1/Aplicacaocalcio.pdf

A aplicação de cálcio alivia parcialmente o efeito deletério da hipoxia em uma linhagem de milho selecionada para tolerância ao encharcamento.

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