DURAES, F. O. M.

FERREIRA, C. da S.

GAMA, E. E. G. e

MAGALHAES, P. C.

OLIVEIRA, A. C. de

Repository Open Access to Scientific Information from Embrapa

ADAPTAÇÃO DO MILHO (Zea mays L.) A DIFERENTES CONDIÇÕES DE ENCHARCAMENTO AVALIADO ATRAVÉS DA FLUORESCÊNCIA DACLOROFILA.Frederico Ozanan Machado Durães1, Paulo César Magalhães1, Elto Eugênio Gomes eGama1, Antônio Carlos de Oliveira1, Cristiane da Silva Ferreira2INTRODUÇÃOO excesso de umidade no solo é uma condição ambiental estressante aodesenvolvimento de culturas alimentares, exceção feita para o arroz, reduzindosensivelmente o aproveitamento de extensas áreas para o plantio de uma segunda cultura.Estima-se que no Brasil existem cerca de 28 milhões de hectares nesta condição e quepodem ser incorporados ao processo produtivo. Somente no estado do Rio Grande do Sulsão cerca de 5,4 milhões de hectares de solos de várzea (Pinto et al. 1999).Nas espécies vegetais são conhecidas variações de tolerância à inundação, o quetorna possível a seleção e o melhoramento genético para essa condição do solo. Essavariação de tolerância às condições de inundação, em milho, tem sido descrita por Atwell etal. (1985), Carangal (1988), Kanwar et al. (1988), Porto et al. (1992), Parentoni et al.(1995). Esta tolerância vem sendo atribuída à formação de raízes adventícias e à adaptaçãomorfológica como a formação de aerênquima nas raízes (Drew et al., 1979).As plantas de milho respondem ao encharcamento sofrendo modificações aos níveismolecular, bioquímico e estrutural da célula. A significância adaptativa do aerênquimareside no fato de que o tecido provenha baixa resistência à difusão do ar em tecidossubmersos e, entretanto, possa promover a sobrevivência sob encharcamento (Drew et al.,1979). Em raízes de milho sob encharcamento, permeabilidade da plasmalema, atividade daADH e o conteúdo de produtos da fermentação alcoólica aumentaram com oprolongamento do encharcamento, com o maior aumento verificado na cultivar suscetível(Liu et al., 1993).As hipóteses são que limitações no conteúdo de oxigênio é o estresse primário emplantas de milho sob encharcamento, e adaptações morfológicas no sistema radicular estãoassociadas a tolerância ao encharcamento; e, que características secundárias identificadasem germoplasma de milho sob condições de estresse de encharcamento servem à seleção emelhoramento de genótipos tolerantes.O objetivo desse trabalho foi avaliar genótipos de milho contrastantes para estressede encharcamento, através de variáveis de adaptação do sistema radicular, e verificar opotencial da técnica de fluorescência da clorofila como screening para tolerância aoencharcamento.                                                          1 Pesquisador, Embrapa Milho e Sorgo. Caixa Postal 151 – CEP 35701-970 – Sete Lagoas, MG. (E-mail:   fduraes@cnpms.embrapa.br)2 Eng° Agr°, Mestranda FUA/INPA-Manaus, AM. Estagiária da Embrapa Milho e Sorgo.MATERIAL E MÉTODOSO material genético:  A Embrapa Milho e Sorgo criou, em 1986, um composto de milhode ampla base genética (mistura balanceada de 36 populações amarelas). Esse composto foisubmetido a quatro ciclos de seleção massal, em área de várzea mal drenada. A partir de1989 foram avaliados quatro ciclos de seleção e uma cultivar de milho BR 107 (suscetívelao encharcamento do solo), testados em dois ambientes: sob irrigação normal e encharcado,a partir de trinta disas de germinação, próximo ao florescimento – fase crítica para esse tipode estresse (Jackson, 1979; Russel, 1977), onde os genótipos recebiam uma lâmina d’águade 20 cm (inundação de tabuleiro), três vezes por semana, até a maturidade fisiológica.Concluiu-se que a seleção em ambiente encharcado provocou um aumento da porosidadede raiz (metodologia do picnômetro descrita por Jensen et al., 1969) do C1 para o C4. Oparâmetro número de fileiras de grãos da espiga foi o componente de produção, noambiente encharcado, de maior efeito isolado no peso de grãos, em g.planta-1. A seleçãopara esse parâmetro deverá implicar um aumento de produtividade. Buscam-se, nestesestudos, explorar a variabilidade genética da variedade de milho “Saracura”, atualmente noCiclo 14 de seleção, visando identificar e entender características secundárias associadas àadaptação de plantas e ao rendimento de grãos, bem como identificar e caracterizarmecanismos de tolerância ao encharcamento.Experimento 1: Produção de matéria seca, comprimento relativo de raiz seminal efluorescência da clorofila em plantas de milho. O trabalho foi conduzido em casa devegetação, em dois níveis de alumínio (0 e 222 µmoles L-1 de Al), impostos dos sete aos 14dias após o início de germinação (papel toalha), em solução nutritiva (Magnavaca et al.1987), em dois genótipos: BR 107 (suscetível) e Saracura-Ciclo 13 (tolerante aoencharcamento temporário), em três repetições. O peso da matéria seca de parte aérea e deraiz, Comprimento Relativo da Raiz Seminal (CRRS) foram obtidos de médias de 21plântulas por parcela experimental. Pormenores experimentais e obtenção de parâmetros defluorescência da clorofila estão descritos em Durães et al. 2000, 2001.Experimento 2:  Produção de matéria seca, fluorescência da clorofila e atividade daenzima ADH (álcool desidrogenase, EC 1.1.1.1) em plantas de milho. O trabalho foiconduzido em casa de vegetação, sob regime controlado de encharcamento, na EmbrapaMilho e Sorgo, no período de 16 de setembro a 06 de outubro de 2000, utilizando doisgenótipos de milho, contrastantes para encharcamento: BR 107 (suscetível) e Saracura-Ciclo 13 (tolerante ao encharcamento temporário). Inicialmente, semearam-se 50 sementesde cada um dos genótipos de milho em solo, utilizando-se o “método dos copinhos” (Portoet al., 1990 e 1992), com avaliação da germinação após sete dias de plântula. Após esteperíodo, cada parcela experimental consistiu de uma plântula por copo, as quais foramsubmetidas a dois regimes de estresses hídricos: sob encharcamento (RH1) e sob seca(RH2) do sistema radicular, durante três dias. Para as análises enzimáticas foram coletadasamostras de quatro plântulas por parcela, utilizando-se o método descrito por Russell et al.1990. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com quatro repetições,em arranjo fatorial 2 x 2 x 4. As médias foram avaliadas de acordo com teste de Tukey a5% de probabilidade.Medidas de fluorescência e conteúdo da clorofila: A fluorescência da clorofila in vivo foimedida, em cada experimento, após a imposição do estresse específico, na superfíciesuperior da última folha com lígula visível, usando um PEA II (Hansatech Instruments Co.,UK). A priori de medidas dos parâmetros de fluorescência (Fo, inicial; Fm, máxima; Fv,variável), porção das folhas escolhidas para avaliação foram adaptadas no escuro (comleafclip) por um mínimo de 30 minutos em temperatura ambiente, em plantas intactas porparcela experimental, para Al e RH. A folha intacta foi acoplada, no escuro, na sonda dofluorômetro. Para o cálculo e definição de parâmetros em análise de quenching dafluorescência da clorofila, vide Scholes & Horton (1993).RESULTADOS E DISCUSSÃOExp. 1: Produção de matéria seca, comprimento relativo de raiz seminal efluorescência da clorofila em plantas de milho. Os resultados estão apresentados naTabela 1 e Figura 1 (a, b, c, d). Os dois genótipos apresentaram redução na produção dematéria seca de parte aérea e raiz em Al-tratamento em relação ao Controle, tendo oSaracura apresentado maiores diferenças. O CRRS em relação ao Controle (0 µmoles L-1 deAl) resultou em 44% e 34%, para os genótipos G1 (BR 107) e G2 (Saracura),respectivamente. Também, em relação ao Controle, para os genótipos G1 e G2,respectivamente, a razão Fv/Fm foi de 40% e 106% e a razão Fv/F0 foi de 317% e 81%.Exp. 2: Produção de matéria seca, fluorescência da clorofila e atividade da enzimaADH (álcool desidrogenase, EC 1.1.1.1) em plantas de milho. Os resultados estãoapresentados nas Tabelas 1 e 2. Os dois genótipos apresentaram redução na produção dematéria seca de parte aérea e raiz sob seca (RH2) em relação ao regime hídrico sobencharcamento (RH1), tendo o Saracura apresentado maiores diferenças. A razão Fv/Fm deRH2 em relação ao RH1 resultou em 45% e 78%, para os genótipos G1 (BR 107) e G2(Saracura), respectivamente. De modo similar, a razão Fv/F0 foi de 17% e 50%, para osgenótipos G1 e G2, respectivamente. A atividade da ADH apresentou diferenças nãosignificativas, embora com tendência de valores maiores no genótipo de milho BR 107, emrelação ao Saracura, durante o encharcamento, e comportamento inverso quando submetidoà seca (Tabela 2). Isto é explicado, provavelmente, devido ao período de três dias a que asplântulas foram submetidas ao tratamento, sendo insuficientes para que as diferenças seexpressassem significativamente. Nos dois genótipos, BR 107 e Saracura, o estressecausado por encharcamento mostrou valores quase duas vezes maiores na atividade daADH que quando submetidas à seca. Similarmente aos dados apresentados por Souza et al.(2000) a atividade da enzima ADH não diferiu significativamente entre os genótipos,porém, apresentou valores maiores quando submetidos ao estresse por excesso de água.REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASAtwell, B.J. A study of the impaired growth of root of Zea mays seedlings at low oxygenconcentration. Plant, Cell and Environment. 8:179-188. 1985.Carangal, V.R. Maize in rice-based cropping systems. In: ASIAN REGIONAL MAIZEWORKSHOP, 3., Mexico, 1988. Proceedings. Mexico. CIMMYT. p. 119-190. CLARKE, J.M.& TOWNLEY-SMITH, T.F. 1984. In: VOSE, P.B. & BLIXT, S.G., eds., Crop Breeding, aContemporary Basis, pp. 137-162. Pergamon, Oxford, UK. 1988.Drew, M.C.; Jackson, M.B.; Giffard, S. Ethylene promoted adventitious rooting and development ofcortical air spaces (aerenchyma) in roots may be adaptative responses to flooding in Zea mays L.Planta 147:83-88. 1979.Durães, F.O.M.; Oliveira, A.C.; Alves, V.M.C. Avaliação de genótipos de milho para tolerância àtoxidez de alumínio em solução nutritiva: relação da precocidade de emissão da raiz primária eíndice fenotípico CRRS. In: CONGRESSO NACIONAL DE MILHO E SORGO, 23.,Uberlândia, 2000. Resumos. Uberlândia, MG. ABMS;CNPMS. 2000. (CD-ROM. Artigo emAnais do XXIII CNMS).Durães, F.O.M.; Oliveira, A.C.; Neis, L.; Verginassi, A.; Britto, D.D.S. Avaliação da precocidadede emissão da raiz primária em milho e parâmetros de parte aérea para screening de Al, emsolução nutritiva. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FISIOLOGIA VEGETAL, 8., Ilhéus,2001. Anais. Ilhéus, BA. SBFV. 2001 (CD-ROM. Artigo em Anais do VIII CBFV).Jackson,M.B. Is the diageotropic tomato ethylene deficient? Physiol. Plant 46:347-351. 1979.Jensen, C.R.; Luxmoore, R.J.; Van Gundy, S.D.; Stolzy, H.L. Root air space measurements by apycnometer method. Agron. J., 61(3):474-475. 1969.Kanwar, R.S.; Sial, J.K. Effects of waterlooging on growth on corn. In: ICID EUROPEANREGIONAL CONFERENCE, 15., Dubrovnik, Yugoslavia, 1988. Proceeding ... Dubrovnik:Luterrational Commision on Irrigation and Drainage. v.2, p. 167-171. 1988.Liu-XZ; Wang-ZL, Gao-YZ. Relationship betweeen malic metabolism and flooding tolerance inmaize roots under waterlogging stress. Plant-Physiology-Communications 29:413-415. 1993.Magnavaca, R.; Gardner, C.O.; Clark, R.B. 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Alterações morfo-fisiológicas no grão de pólen e atividade da álcool desidrogenase em milho sob diferentesfrequências de encharcamento. In: CONGRESSO NACIONAL DE MILHO E SORGO, 23.,2000, Uberlândia. Resumos... Uberlândia: ABMS;Embrapa;UFU. p.Tabela 1 – Peso de matéria seca na parte aérea (PSPA), raiz (PSR), comprimento relativo de raizseminal (CRRS), fluorescência da clorofila (Fv/Fm, Fv/F0), em milho, analisadas paraos fatores (Exp.1) genótipos e concentração de Al (0 e 222 µmoles L-1 de Al) e(Exp.2) genótipos e regimes hídricos (Encharcamento e Seca), utilizando-se o métododos “copinhos”. Embrapa Milho e Sorgo. Sete Lagoas, MG. Junho/2001.Concentração de Al(µmoles L-1 de Al)  (Exp.1)Regime Hídrico(Exp.2)Variável Genótipo0 (Controle) 222 Sob Encharcamento Sob SecaBR 107 0,763 b 0,627 a 1,100 b 0,840 aPSPASaracura 0,927 a 0,497 b 1,260 a 0,820 aBR 107 0,387 b 0,357 a 0,720 b 0,560 aPSRSaracura 0,530 a 0,277 a 0,910 a 0,600 aBR 107 174,00 a 76,50 a - -CRRSSaracura 175,33 a 58,67 a - -BR 107 6,983 a 2,767 a 0,750 a 0,340 bFv/FmSaracura 2,590 b 2,737 a 0,730 b 0,580 aBR 107 0,173 b 0,570 a 2,990 a 0,510 bFv/F0Saracura 0,727 a 0,590 a 2,670 b 1,340 aPara cada variável, médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem significativamente a5% de probabilidade, pelo teste LSD.F0, Fluorescência inicial; Fm, Fluorescência máxima; Fv, Fluorescência variávelFv/Fm, Razão da eficiência quântica do PSIIFv/F0, Razão da Fluorescência variável/inicialTabela 2 – Valores médios da atividade da álcool desidrogenase nos genótipos BR 107 eSaracura, sob diferentes regimes hídricos. Embrapa Milho e Sorgo. SeteLagoas, MG. Junho/2001.Atividade da ADH (µmoles g PF-1)GenótiposSob Encharcamento Sob SecaBR 107 0,2362 a 0,1141 aSaracura 0,2282 a 0,1250 aMédias seguidas de mesma letra, na coluna, não diferem significativamente a 5% de probabilidade,pelo teste de Tukey.Figura 1 – Comprimento Relativo da Raiz Seminal (CRRS) de milho em relação a: 1)Fv/Fm; 2) Fv/F0; 3) Fm/F0 em duas concentrações de Al; e, 4) ComprimentoFinal da Raiz Seminal (CFRaiz) em Al-Controle (0 µmoles L-1 de Al). EmbrapaMilho e Sorgo. Sete Lagoas, MG. Junho/2001.Fig. 1.a - Comprimento Relativo de Raiz Seminal (CRRS)de milho em relação a Fv/Fm, em duasconcentrações de Al00.3220.6440 121.3 242.6CRRSFv/Fm G2 Al2G1 Al2G1 Al1G2 Al1Fig. 1.b - Comprimento Relativo de Raiz Seminal (CRRS)de milho em relação a Fv/F0, em duas concentraçõesde Al0.000.521.040 121.3 242.6CRRSFv/F0 G2 Al2 G1 Al2G1 Al1G2 Al1Fig. 1.c - Comprimento Relativo de Raiz Seminal (CRRS)de milho em relação a Fm/F0, em duasconcentrações de Al01.5143.0280 121.3 242.6CRRSFm/F0 G2 Al2 G1 Al2G1 Al1G2 Al1Fig. 1.d -Comprimento Relativo de Raiz Seminal(CRRS) de milho em relação a Comprimento Final deRaiz em Al1029.358.60 67.6 135.2CRRS, em Al2CFRaiz, em Al1G1G2

Adaptação do milho (Zea mays L.) a diferentes condições de encharcamento avaliado através da fluorescência da clorofila.

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