p.149-155Se ha analizado una variable producto de la aplicación de la teoría de las cadenas finitas de Markov a sistemas genéticos: el tiempo de espera hasta entrada en estado absorbente y algunos de sus parámetros. Se han analizado la media y la vanancia de dicha variable en función de valores selectivos genotípicos y alélicos. Se ha empleado la metodología tradicional de descripción de las funciones indicando para cada caso: intercepción, asíntotas, puntos de inflexión y extremos relativos de cada curva. Se han propuesto cinco tipos de herencia para el carácter aptitud sin distinción de viabilidad y fertilidad, suponiendo que los valores selectivos genotípicos dependen de los alelos que componen el genotipo. Este trabajo está dirigido a los genetistas de poblaciones que analizan problemas de naturaleza teórica. Muchas de las consideraciones son de índole estrictamente matemática y no genética

Bartoloni, Norberto José

School of Agriculture, University of Buenos Aires

149
Análisis Matemático de los Tiempos de Espera bajo Autofecundación en 
Función de la Selección para Sistemas Multialelicos
N. BARTOLONI (1)
Recibido: 5-10-87 
Aceptado: 17- 2-88
RESUMEN
Se ha ana lizado  una v a r ia b le  producto de la  a p lica c ió n  de la  teoría  de las  
cadenas f in ita s  de M arkov a sistemas genéticos: e l tiempo de espera hasta
entrada en estado absorbente y  algunos de sus parám etros. Se han ana lizado  
la  media y  la  v a n a n c ia  de d icha v a r ia b le  en func ión  de va lo res se lectivos  
genotíp icos y  a lé lico s . Se ha empleado la  metodología tra d ic io n a l de descripc ión  
de las funciones ind icando pa ra  cada caso: in te rce p c ió n , as ín to tas, puntos de 
in f le x ió n  y  extremos re la tiv o s  de cada cu rva . Se han propuesto cinco tipos de 
herencia pa ra  e l ca rá c te r a p titu d  s in  d is tin c ió n  de v ia b il id a d  y  fe r t i l id a d ,
suponiendo que los va lo res selectivos genotíp icos dependen de los a le los que
componen el genotipo. Este tra b a jo  está d ir ig id o  a los gene tis tas  de poblaciones
que an a lizan  problem as de na tu ra leza  teó rica . Muchas de las  consideraciones  
son de índole estric tam ente matemática y  no genética .
MATHEMATICAL ANALYSIS OF THE WAIT TIMES UNDER SELFING 
WITH SELECTION FOR MULTIALLELIC SYSTEMS
SUMMARY
f t  has been ana lysed the w a it time u n t i l  en trance in  an abso rb ing  sta te  
and some o f its  param eters th rough the a p p lic a tio n  o f the M arkov cha ins theory  
to genetic systems. The param eters analysed were the mean and the va ria nce  in  
re la tio n  to geno typ ic  and a l le l ic  se lective  va lues. I t  has been employed the 
usua l methodology fo r  the descrip tion  o f the fun c tion s  in d ic a t in g  in  any case, 
in te rc e p tio n , as ín to tes , po in ts  o f in f le c tio n  and re la t iv e  extreme po in ts  to any  
curve . F ive types o f in h e rita n ce  fo r  fitness  have been proposed w ith ou t 
d is t in t io n  between v ia b i l i t y  and f e r t i l i t y  supposing th a t the geno typ ic  va lues  
depend upon the a l le l ic  ones. This pape r is  subm itted to p o p u la tio n  ge ne tic is ts  
who analyse th e o re tica l aspects. Most o f the cons ide ra tions  have a s t r ic t ly  
m athem atical essence bu t not a ge ne tica l one.
INTRODUCCION términos de ciertos modelos matemáti­
cos tales como las cadenas markovia- 
La estructura de una población ge- ñas. En el presente trabajo se efectúa
nética en el futuro puede predecirse un análisis de las relaciones existen-
en términos probabilistic haciendo tes entre ciertos parámetros propios
uso de la teoría. El proceso de la ^el modelo y la selección genotípica y
transmisión de la información genética alélica, en un sistema unigénico mul-
tiene una naturaleza descriptible en tialélico bajo autofecundación.
(l) Cátedra de Genética, Facultad de Agronomía. UBA.
Avda. San Martín 4453. (1417) Buenos Aires -Argentina-
Rev. Facultad de Agronomía, 8(3):149-155,1987
150 N. Bartoloni
METODOS
Se han considerado valores selecti­
vos genotípicos (los cuales se denotan 
con los símbolos W ii para los homozi-
gotas Ai Ai, y W ij para los heterozigo-
tas AiAj , siendo i/j) y alélicos (los 
cuales se denotan con el símbolo 
siendo w el valor selectivo del alelo 
Ai). En cliploides se tienen n genoti­
pos homozigotas distintos y n (n-l)/2 
genotipos heterozigotas distintos, 
siendo n el número de alelos del gene 
A. Se ha utilizado el método de las 
cadenas finitas de Markov para la ob­
tención de las expresiones explícitas 
de los parámetros (media y variancia) 
de la variable ’’número de generaciones 
de espera hasta alcanzar un estado ab­
sorbente (EA)" en función de los valo­
res selectivos genotípicos y alélicos 
y, luego se han propuesto cinco casos 
posibles de herencia del carácter ap­
titud considerando como fijos los va­
lores selectivos de los homozigotas 
W ii=2w i  Los valores selectivos varia­
bles del heterozigota según el caso 
serían:
Dentro de los valores selectivos 
alélicos se ha considerado la variable 
k.ij =w j/wi de modo tal que se conside­
rará que k varía sólo en función de la 
relación existente entre los valores 
selectivos de los alelos. De este mo­
do, los cinco casos, serán ahora:
De modo que hay un total de n(n-l)/2 
elementos en la submatriz Q. Los ele­
mentos son:
Rev. Facultad de Agronomía, 8(3):149-155,1987
La metodologia antes indicada im­
plica la existencia de una matriz de 
probabilidades de transición (MPT) con 
las siguientes características:
ionde la submatriz I 
es una matriz unita­
ria de orden nf la submatriz O es una 
matriz nula de orden n (n-l)/2Xn, R es 
la m. de p. de t. de estados transito­
rios (ET) a estados absorbentes (EA) y 
es de orden n X n(n-l)/2, y por últi­
mo, Q es la m. de p. de t. entre ET y 
es una matriz diagonal de orden 
n(n-l)/2.
Como ya se adelantó, se han obteni­
do las expresiones de la media (T) de 
la variancia (T2) de los tiempos de 
espera hasta llegar a EA para lo cual 
se ha utilizado la metodología indica­
da por B0880 et al. (1969). Dichas ex­
presiones indican la relación existen­
te entre la media y la variancia de 
los tiempos de espera y los valores 
selectivos.
Se ha efectuado un análisis matemá­
tico de dichas funciones indicando pa­
ra cada curva la intercepción con el 
eje de ordenadas,*las asíntotas verti­
cales y horizontales, los puntos de 
inflexión y los extremos relativos 
dentro del dominio de definición de 
las variables con sentido biológico 
real, siguiendo la metodología tradi­
cional (Britton et al., 1978). Para la 
obtención de los parámetros buscados, 
la matriz de partida es la submatriz 
Q. La submatriz Q está compuesta, a su 
vez, por n-1 submatrices diagonales 
con la siguiente cantidad de elemen­
tos :
Análisis matemáticos de los tiempos de espera.. 1 5 1
Rev. Facultad de Agronomía,8(3): 149-155, 1987
La submatriz R está compuesta de 
n-1 submatrices cuyos elementos son:
R1 (de orden (n-1) X n):
El vector está compuesto por un to­
tal de n(n-l)/2 elementos distribuidos 
en n-1 subvectores cuyos elementos 
son:
152 N . Bartoloni
El vector tiene una configuración 
similar al vector T. Sus elementos
Dado que las conclusiones son simi­
lares para todos los genotipos hetero- 
zigotas desde los cuales el sistema 
puede partir, se darán los resultados 
y las conclusiones generales en fun­
ción de un parámetro indefi­
nido t (T=l+t).
RESULTADOS
En función de los valores selectivos anteriormente mencionados se tienen las 
siguientes expresiones para T:
Cuadro N® 1: Valores de las asíntotas, puntos de inflexión, intercepción y 
extremos relativos para T= f(k).
P.D.: en todos los casos, debe considerarse que hay valores de k que salen del rango 
de valores establecidos.
Rev. Facultad de Agronomía, 8(3):149-155,1987
el dominio de la variable k impone que k≥ O para todos los casos, que en el caso 
T ,k≥ (l/3) y que en T , k≤ 3. Estamos hablando del dominio de la variable para el 
cual la variable tiene sentido biológico. Las expresiones para T 2  se obtienen
reemplazando en la expresión t + t , los valores respectivos de t dados para la 
media T. Los resultados para T están en el Cuadro N° 1. Los resultados para T2 están 
en el Cuadro N° 2.
Análisis matemáticos de los tiempos de espera... 153
P.D. : en todos los casos  debe considerarse que hay valores de k que salen del rango 
de valores establecidos.
CONSIDERACIONES
Promedios
Todos los promedios tienen como 
asíntota horizontal T =1 lo que signi­
fica que, siendo dT/dkl>0 para todo k 
superior a 1,478, a medida que k-->oo 
el valor de T se aproxima indefinida- 
damente a l.k-->oo implica que la 
superioridad de un alelo sobre otro 
toma un valor arbitrariamente grande.
Las asíntotas verticales correspon­
den a valores de k<0 lo cual, como 
queda dicho, carece de sentido bioló­
gico. Sólo en el caso Tc , la función 
tiene como asíntota horizontal T=1 
también para k< 0, puesto que 
pertenece al caso general de funciones 
de la forma:
las funciones 
(T = 2).
Los mínimos relativos que existen 
tienen valores sin sentido biológico 
(salvo Tb ) puesto que se encuentran 
fuera del rango de valores estableci­
dos de k.t ; no tiene mínimos relati- dvos puesto que la función tiende a 1
cuando k—> oo  y  a - o o cuando
k-> -1+0 ( o sea, por derecha). La
función no es analizada para k <  -1.
Los puntos de inflexión disminuyen
desde T hasta Te de acuerdo a la dis- , aminucion progresiva de los máximos en
ese sentido, lo que ilustra acerca del 
parecido entre las funciones: son fun­
ciones de la forma,
Los máximos relativos van disminu­
yendo desde T hasta T , es decir, a a emedida que W. aumenta (para k<l) o
disminuye (para k>l). En k=l, todas
que difieren entre sí en los valores 
de los parámetros a1 .
Variancias
Todas las funciones
tienen el mismó VálóP
tienen asínto­
ta horizontal T2 =0 (T2 -- > 0 cuando
+ oo) y asíntota ^vertical k=-1 ,lo 
que no interesa desde el punto de
Rev. Facultad de Agronomia, 8(3): 149-155, 1987
154 N. Bartoloni
Cuadro N° 3: Tipos de herencia del carácter aptitud en función de los valores de k.
P.D.: en el caso bf para k <  1 es dominante el menor valor, para k > 1 # el mayor
valor. Para el caso d, a la inversa. Para el caso c con k<;l, W >  W y para k > 1,
w >  V • 11 JJJJ ii
vista genético. Al igual que para el
caso de los promedios, los máximos
relativos disminuyen desde T 2a  hasta
T . Los mínimos relativos (salvo para 
2 eT ) se encuentran en valores de k que 2bestán fuera del rango establecido.
Para las variancias se tienen dos
puntos de inflexión dentro del rango
de valores establecidos de k, ambos
(el mayor y el menor) decrecientes en
el sentido de T a T : las funciones 2a 2eson todas del tipo:
CONCLUSIONES
Promedios
El mínimo tiempo biológicamente po­
sible para la entrada en EA es T=1. 
Las funciones T=f(k) tienden a 1 a me­
dida que aumenta k, de modo que el 
tiempo de espera promedio para entrada 
en absorción aumentará a medida que 
aumenta la superioridad de wj sobre wi
Los valores de k implican los tipos de 
herencia para el carácter aptitud que 
aparecen en el Cuadro N° 3.
Así que, para el caso a, el máximo 
tiempo de espera promedio, se dará 
cuando k= 1,478 (w j > wi), o sea, con 
una sobredominancia de 3k-l — (2+2k)/2= 
= 0,956. En el caso b, con k= 1,260, o 
sea, con una dominacia igual a 
2k-(2+2k)/2 igual a 0,260. En c, con 
k=l no hay selección. En el caso d, 
con k=0,793, la dominancia resulta 
igual 2-(2+2k)/2=0,207. En el caso e, 
la sobredominancia para el máximo 
tiempo de espera es igual a
3-k-(2+2k)/2= 0,646. Obsérvese que
para el caso c se espera mayor 
tardanza cuando no hay selección
contra ninguno de los genotipos que 
cuando hay ventaja de alguno de los 
homozigotas, aunque el heterozigota no 
presente dominancia.
Se espera un cambio de tendencia con 
subdominancia en el caso a para k- 
= 0,631 (dominancia igual a -0,738), 
con sobredominacia para el caso e con
Rev. Facultad de Agronomía, 8(3):149-155,1987
difiriendo entre los distintos casos
en los valores de los coeficientes a .i
Análisis matemáticos de los tiempos de espera... 1 5 5
k= 1,166 (dominacia igual a 0,332), 
con dominancia completa para loa casos 
b (dominancia igual a -0,474) y d (do­
minancia igual a 0,26), y'con ventaja 
de uno de los homozigotas en el caso c 
(dominancia igual a 0).
Variancias
En todos los casos, las variancias 
tienden a cero a medida que la ventaja 
selectiva de w sobre se hace arbi­
trariamente grande (salvo en T 2edonde
el máximo valor de k admitido es 3).
Existe una manifiesta correlación en­
tre medias y variancias, de modo que 
se esperan los mayores valores de 
variancia con los mismos valores de 
dominancia que para los promedios. En 
cambio, las inversiones de tendencia 
tienen lugar con los siguientes 
valores de dominancia: para el caso 
a -0,336 (subdominacia) y 1,984 
(sobredominancia) para el caso b, 
-0,35 y 0,814; para el caso c, 0; para 
d, 0,656 y -0,183 y; por último, para 
el caso e, 1,456 (sobredominancia) y, 
-0,058 (subdominancia).
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Análisis matemático de los tiempos de espera bajo autofecundación en función de la selección para Sistemas Multialelicos

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