p.21-27Ha sido considerado el caso de autofecundación para tres genes de un mismo locus en tres genomas distintos. Se han calculado la matriz de probabiliidades de transición, las matrices espectrales de ella, los vectores correspondíentes al número medio de generaciones que necesita un proceso para alcanzar la absorción, a la variancia y al momento centrado de tercer orden para dicha variable. También se han calculado la matriz promedio del número de pasajes a través de un estado determinado antes de absorción, el vector correspondiente al coeficiente de variación y el vector para el coeficiente de asimetría para cada estado transitorio. Se han considerado dos casos de selección (ventaja de heterozigotas y ventaja de homozigotas) y el caso de no selección, los tres con genomas distinguibles. Se efectúa una comparación final

Bartoloni, Norberto José

FAUBA Digital: Repositorio institucional científico y académico de la Facultad de Agronomía de la UBA

Ap l i c a c i ó n  de  Ca d en a s  Ab s o r b en tes  d e  Marko v  a  un Mo d elo  de  
Au to fec u n d a c ió n  en  Al o h e x a p l o i d e s .
N.J. BARTOLONI (1).
Recibido: 29-9-86 
Aceptado: 27-3-87
RESUMEN
Ha sido considerado el caso de autofecundación para tre s  genes de un mismo locus  
en tre s  genomas d is t  in to s . Se han calculado la m atriz de probab i 1idades de 
tra n s ic ió n , las m atrices esp ec tra les  de e l la ,  lo s  vec to res  correspondíentes al 
número medio de generaciones que n ecesita  un proceso para a lcanzar la absorción, a 
la variancia y  al momento centrado de te rcer  orden para dicha va ria b le . También  se 
han calculado la m atriz promedio del número de pasa jes a través de un estado  
determinado an tes de absorción, el vec to r  correspondiente al c o e fic ie n te  de 
variación y  el vec to r  para el c o e fic ie n te  de asim etría  para cada estado  
tra n s ito r io . Se han considerado dos casos de selección  (ventaja  de h e terozig o ta s  y  
ventaja  de hotnozigotas) y  el caso de no se l ecci ón, los tre s  con genomas 
di s t ing u ib les . Se efectúa una comparación f in a l .
APPLICATION OF ABSORBING MARKOV CHAINS FOR A SELFING MODEL 
IN ALOHEXAPLOIDS
SUMMARY
I t  has been considered the case o f s e l f in g  fo r  three genes in the same locus o f 
three genomes. A r e given the cal culat i ons o f the tra n s it  ion probabil i t y  m a trix , the  
spectra l n n tr ic e s , the vec to rs o f the number o f generat ions that a process s ta r t in g  
in a certa in  s ta te  needs to  reach absort ion , o f the variance and the th ird  order 
* moments fo r  the same va ria b le . A lso  ca lcu la ted  the m atrix o f the number o f times
that a process passes through another before a b so r tio n , o f the c o e f f ic ie n ts  o f 
v a ria tion  and assyrrmetry fo r  each o f the tra n sien t s ta te s . Three cases were 
considered: no se le c tio n , s e le c t iv e  advantage fo r  the heterozygous and * s e le c t iv e  
advantage fo r  the homozygous (a l l  o f three w ith d is tin g u ish a b le  genomes) .  A ll  f in a l  
conparison is  e f fe c tu a te d .
(i) Cátedra de Genetica, Facultad de Agronomía, UBA.
Avda. San Martín 4453 (1417) Buenos Aires. Argentina.
Rev. F a c u l t a d  de A g r o n o m i a , 8(1 - 2 ) : 2 1 - 2 7 , 1 9 8 7
2 2 N . J .  B a r t o l o n i
INTRODUCCION
En problemas de genética de pobla­
ciones, en estudios teóricos y en me­
joramiento, es de vieja data el pro­
blema del cálculo de frecuencias geno- 
típicas en generaciones avanzadas de 
endogamia. Han habido también muchos 
modelos y métodos de cálculo en res­
puesta. En este trabajo se ha conside­
rado el caso particular de un gene 
triplicado en tres genomas con horneo- 
logia completa y se han efectuado cál­
culos y comparaciones para tres casos 
bien definidos: a) no selección, b)
ventaja de los heterozigotas para los 
tres genomas y, c) ventaja de ambos 
homozigotas, también para los tres ge­
nomas.
MATERIALES Y METODOS
Se ha utilizado una aplicación de 
la teoría de las cadenas finitas de 
Markov en sistemas genéticos de apa­
reamiento. Se ha seguido la metodolo­
gía sugerida por Bosso et al. (1969) y 
Feller (1980) para el cálculo de los 
vectores y matrices correspondientes 
al número de generaciones antes de ab­
sorción. Para el cálculo de las matri­
ces espectrales se ha utilizado el mé­
todo de las descomposiciones canónicas 
indicado por Máltsev (1978) de lo cual 
hay una aplicación elemental en Nelder 
(1952). Para la conformación de la ma­
triz de probabilidades de transición 
(MPT) con selección se ha seguido el 
procedimiento indicado por Tan (1973). 
Para el caso de un gene en un hexa- 
ploide con dos alelos por cada genoma, 
se tiene la siguiente clasificación de 
estados:
I) absorbentes; los tres genes al 
estado homozigota. Para tres ge­
nes: (2) (2) (2)= 8
estados posibles(C ; V )3.0 2.3
II) transitorios de primer grado:un
gene al estado heterozigota y 
los otros dos al estado homozi­
gota, o sea 12 estados posibles;
(C ; V )3,1* 2,2
III) transitorios de segundo grado:un
gene al estado homozigota y los 
otros dos al estado heterozigo­
ta, es decir 6 estados (C
V ) 2,1
3,2*
IV) transitorios de tercer grado:
los tres genes al estado hetero­
zigota. Con genes dialélicos 
existe un solo estado posible 
para este grado, (C 3,3 v  2,0)
La matriz de transición así como el 
resto de las matrices y vectores, aun­
que teniendo conformaciones similares 
varían en sus elementos según el caso. 
Se llamará Caso I al caso de no selec­
ción, Caso II al caso de ventaja de los 
heterozigotas y Caso III al de ventaja 
de los homozigotas. Considerando a las 
filas como determinando a la genera­
ción n y a las columnas como difinien­
do a la generación n+1 y disponiendo 
en primer término a los 8 estados ab­
sorbentes, en segundo término a los 12 
estados transitorios de primer grado, 
en tercer término a los 6 transitorios 
de segundo grado y, por último, al de 
tercer grado tanto para filas como pa­
ra columnas, la MPT es una matriz es- 
tocástica celular' cuadrada triangular 
inferior (semidescompuesta) do cuarto 
orden. Las características de las 16 
células matriciales son las siguien­
tes :
2) las células diagonales son ma­
trices diagonales del tipo (K) (E)
donde E es una matriz unidad y donde K 
es un número real que varía según se 
trate de la MPT o de sus descomposi­
ciones espectrales y varía dentro de
Rev. F a c u l t a d  de A g r o n o m í a ,  8 (1- 2 ):2 1 -2 7 , 1 9 8 7
1) las células a , a , a , a ,a
12 13 14 23a , y a  son rectangulares nulas de 
24 34orden 8 x 1 2 ,  8 x  6, 8 x  1, 12 x 6,
12 x 1 y 6 x 1, respectivamente;
A p l i c a c i ó n  de c a d e n a s  A b s o r v e n t e s .  . . 2 3
cada matriz de célula a célula, y 
cuyos órdenes son 8, 12, 6 y 1 para
a , a , a , y a , respectivamente;11* 22 33* y 44
3) las células a . a  ^y a ^  son41 42 43vectores fila de orden 8, 12 y 6, res­
pectivamente, y del tipo k (E) donde E 
es un vector unidad y donde k varía 
entre MPT y sus espectrales y dentro 
de cada una de ellas, entre célula y 
célula;
4) las células a son rectangula- 21res de orden 12x8 del tipo:
5) las células a son de orden 6x8 31del tipo:
6) las células a son de orden 326x12 del tipo:
7) las células a _, a_ , a^ . a _ , 
22 23 24 33a , a , a , y a configuran la 
34 42 43 44
submatriz Q correspondiente a la MPT
entre estados transitorios;
8) las células a3í y a41 con­
figuran las submatriz R que correspon­
de a la MPT entre estados transitorios 
y estados ergódicos.
Con respecto a la matriz promedio 
N, cada elemento N. . representa el nú­
mero promedio de veces que un proceso
que comienza en el estado S. pasa a 
antes de entrar entravés de
absorción. La configuración de la ma­
triz N coincide con la de la matriz Q 
mencionada arriba, variando los valo­
res de K de célula a célula y entre 
Caso y Caso de los que denominamos an­
tes .
Los vectores columna T (cuyo ele­
mento T representa el número medio de 
generaciones que un proceso que co­
mienza en S. necesita para llegar a un 
estado absorbente), T (cuyo elemento
T indica la variancia del número de 
21etapas para alcanzar un estado
absorbente comenzando en S.) y T
(cuyo elemento T . señala el momento 3ide tercer orden alrededor de la media 
T. ) tienen configuración:
 donde A,B y C son vectores 
 unitarios de orden 12, 6 y 1, 
 respectivamente, y donde k, 1 y m 
son diferentes número reales se­
gún de qué vector se trate. El 
número k corresponde a los esta­
dos transitorios de primer 
grado, 1 a los de segundo grado 
y m a los de tercer grado.
Los vectores correspondientes al 
coeficiente de variación (CV) y al 
coeficiente de asimetría (ASI) para 
cada estado, tienen una configuración 
similar a los T.
Valores selectivos
El cuadro general de valores selec­
tivos para los tres genes es:
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2 4 N . J .  B a r t o l o n i
Se consideraran para el Caso I
x =x =x =y =y -y =1, para el Caso II1 2 3 *1 ,2 J3 ’F
x1=x2=X3=yi=y2=y3 ’ y ' P°r ultimo>
los valores para el Caso III serán
x ~x -x -y -y =y =2.1 2 3 1 2 3 Este esquema corresponde a genomas
independientes en acción (valor selec­
tivo agregado de los tres valores se­
lectivos correspondientes a cada uno 
de los tres genes).
RESULTADOS
1) Ei en valores de la MPT
En cada caso el eigenvalor es factorde la matriz espect— 1 P en la
descomposición espectral; es factor de P2 ; es factor de P y de P 4. La
matriz P1, en todos los casos ofrece las probabilidades de absorción final deseada 
estado transitorio.
2)Valores de k, 1 y m. 
Caso I. SUBMATRIZ
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A p l i c a c i ó n  de c a d e n a s  A b s o r v e n t e s  . 25
Rev. F a c u l t a d  de A g r o n o m i a ,  8 ( l - 2 ) : 2 1 - 2 7 , 1 9 8 7
N.J. B a r t o l o n i
CONSIDERACIONES
La MPT ha sido calculada según las 
leyes genéticas de segregación bajo un 
régimen de autofecundación y teniendo 
en cuenta valores selectivos de cada 
uno de los genotipos. La descomposi­
ción espectral permite el cálculo de 
las frecuencias genotípicas en cual­
quier generación de autofecundación 
mediante la expresión:
La matriz espectral correspondiente
al primer eigenvalor brinda las
probabilidades de que un proceso que
comienza en un estado transitorio S;
termine en un estado absorbente S^.
Por esa razón sólo las células ^,
a , a , y a tienen valores 21 31 41 .positivos. Los restantes son iguales a
cero. Los valores de probabilidades de 
absorción final también pueden ser 
calculados a partir de la matriz N 
como (N) (R) (Bosso et al., 1969). Las 
expresiones para el cálculo de los 
distintos vectores (Bosso et al.,1969) 
se indicarán en los párrafos siguien­
tes .
a) N= (E-Q) donde E es una matriz 
unidad. La matriz N ha sido calculada 
siguiendo el procedimiento habitual de 
inversión matricial a través del 
cálculo de las matrices adjuntas 
aprovechando el hecho de que la MPT es 
una matriz triangular lo que 
simplifica enormemente los cálculos. 
El i-ésimo componente del vector T es 
simplemente la suma de los elementos 
de la i-ésima fila de N.
Los elementos T del vector 31indican el momento centrado de te
orden para el proceso que comienza en
el estado transitorio S .i
d) Para los coeficientes de va­
riación y asimetría:
T3cer
Las matrices son iguales para
los tres casos dada la segregación 
simétrica que caracteriza a la au­
tofecundación .
Los eigenvalores , y son
2 3 4mayores para el Caso II, luego están
los del Caso I y los menores son los 
del III y esto resulta fácilmente 
comprensible puesto que la solución 
del polinomio característico resulta 
coincidir con los elementos de la 
diagonal de la MPT y que son, 
justamente, las probabilidades de 
permanencia en los estados transito­
rios. Los valores de los elementos de
T, T y T aumentan notoriamente al 
2 3pasar del Caso I al III y disminuyen, 
también notoriamente, al pasar del 
Caso I al III como resulta lógico 
esperar. Pero los valores de variación 
y asimetría se mantienen bastante 
estables. A los fines de comodidad 
visual en la comparación se resumen 
en el Cuadro N° 1 los principales 
resultados.
Rev. F a c u l t a d  de A g r o n o m í a ,  8 ( 1 - 2 )  : 2 1 - 2 7 , 1 9 8 7
A p l i c a c i ó n  de c a d e n a s  A b s o r v e n t e ; 2 7
CONCLUSIONES
a) Los valores correspondientes al 
número medio de generaciones ne­
cesarios para alcanzar un estado 
absorbente habiendo partido de 
un estado transitorio aumentan 
cuando los heterozigotas tienen 
ventaja selectiva sobre los ho— 
mozigotas, y disminuyen cuando 
los homozigotas tienen ventaja 
sobre los heterozigotas. Téngase 
en cuenta que se han considerado 
valores dé aptitud similares pa­
ra los tres genes y que la dis­
minución en aptitud se ha tomado 
de igual intensidad en los Casos 
I y III. Los valores de selec­
ción utilizados no implican una 
selección muy intensa.
b) La forma de las distribuciones 
es bastante similar para los 
tres casos como lo demuestran 
los valores similares en los CV 
y en los ASI para cada uno de 
los grados de transición. Los 
valores de ASI positivos demues­
tran que las distribuciones en 
los tres casos tienen cola a la 
derecha lo que significa un ni­
vel de heterozigosis relativa­
mente superior al valor medio T. 
después de varias generaciones 
de autofecundación para un 
proceso que comenzó en un estado 
transitorio (  μ + σ  ).
Dada la segregación simétrica 
característica de la autofe­
cundación, los valores de proba­
bilidad de fijación a partir de 
cada uno de los estados transi­
torios son independientes de los 
valores selectivos.
BIBLIOGRAFIA
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páginas.
Rev. F a c u l t a d  de A g r o n o m í a ,  8 ( 1 - 2 )  : 2 1 - 2 7 t 1987


Aplicación de cadenas absorbentes de Markov a un modelo de autofecundación en alohexaploides

School of Agriculture, University of Buenos Aires

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Aplicación de cadenas absorbentes de Markov a un modelo de autofecundación en alohexaploides

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