El presente trabajo se realizó para contribuir al estudio de los procesos de crecimiento y desarrollo del fruto de la Badea(Passif/ora quadrangularis L.). Para su realización se tomaron muestras de frutos de diferentes tamaños, los cuales fueron tratados mediante técnicas histológicas y analizados al microscopio. Se evaluaron ocho estadios de crecimiento correspondientes a frutos de los diámetros: 6; 10; 18; 22; 30; 40; 60 y 80 mm. En los tres primeros estadios de desarrollo del fruto, se observaron continuas divisionesen las células de la epidermis externa y del parénquima. Adicionalmente, el fruto que se ha originado de un ovario triangular, va tomando forma circular. A partir del cuartoestadio, se inicia la maduración del fruto y la placenta ernpiezaa llenar los lóculos y a rodear las semillas. En el estadio ocho, se observa el arilo cuyo origen proviene de un engrosamiento de la zona apical del funículo. Todos los procesos, que ocurren a lo largo del crecimiento del fruto, originan su forma final y le proporcionan las característicasorganolépticas.This work had been done as a contribution to the study the processes of growth and development of Badea fruit(Passiflora quadrangularis L.). Fruit samples of different sizes were taken and treated by histological techniques and analyzed under microscope. Eight stage of development ofdiameter fruits were evaluated: 6; 10; 18; 22; 30; 40; 60 y 80 mm. Continues divisions in the external epidermis cells and parenchima on the three first stages were observed.Aditionally, the fruit originated from a triangular ovary, progresively pets a circular from. From the fourth stage, fruit ripenning initiates and the placenta starts to fill the locules and sarround the seed. At the eight stage the aril, which is originated from thickening of funiculus apical zone is observed. all the proeesses, which take place duringthe fruíts growth produce their final form and establish the organoleptic caracteristics

Montenegro de Carrillo, Nohora

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Agronomía Colombiana. 1988. Volumen V: 75 - 82Estudio Anatómico y de los Procesos de Crecimiento y Desarrollodel Fruto de la Badea(Passiflora quadrangularis L.)!NOHORA MONTENEGRO DE CARRILL02Resumen. El presente trabajo se realizó paracontribuir al estudio de los procesos de cre-cimiento y desarrollo del fruto de la Badea(Passif/ora quadrangularis L.). Para su reali-zación se tomaron muestras de frutos dediferentes tamaños, los cuales fueron trata-dos mediante técnicas histológicas y analiza-dos al microscopio. Se evaluaron ocho esta-dios de crecimiento correspondientes a fru-tos de los diámetros: 6; 10; 18; 22; 30; 40;60 Y 80 mm.En los tres primeros estadios de desarrollodel fruto, se observaron continuas divisionesen las células de la epidermis externa y delparénquima. Adicionalmente, el fruto que seha originado de un ovario triangular, va to-mando forma circular. A partir del cuartoestadio, se inicia la maduración del fruto y laplacenta ernpiezaa llenar los lóculos y a ro-dear las semillas. En el estadio ocho, se ob-serva el arilo cuyo origen proviene de un en-grosamiento de la zona apical del funículo.Todos los procesos, que ocurren a lo largodel crecimiento del fruto, originan su formafinal y le proporcionan las característicasorganolépticas.ANATOMICAL, GROWTH ANODEVELOPMENT STUDIES IN BADEAFRUITS (Passif/ora cuadrangularis L.)Summsry, This work had been done as a1 Este trabajo hace parte del proyecto "Estudioanatómico y de los procesos de crecimiento y desa-rrollo de frutos tropicales de importancia económi-ca", financiado por COLCIENCIAS y la Universi-dad Nacional de Colombia.2 Profesora Asistente, Depto, de Biología, Unl-versidad Nacional de Colombia, Apartado Aéreo23227, Bogotá•.contribution to the study the processes ofgrowth and development of Badea fruit(Passif/ora quadrangularis L.). Fruit samplesof different sizes were taken and treated byhistological techniques and analy:z:ed undermicroscope. Eight stage of development ofdiameter fruits were evaluated: 6; 10; 18;22; 30; 40; 60 Y80 mm. Continues divisionsin the external epidermis cells and parenchi:ma on the three first stages were observed.Aditionally, the fruit originated from atriangular ovarv, progresively pets a circularformo From the fourth stage, fruit ripenninginitiates and the placenta starts to fill thelocules and sarround the seed. At the eightstage the aril, which is originated fromthickening of funiculus apical zone is obser-ved.all the proeesses, which take place duringthe fruíts growth produce their final formand establish the organoleptic caracteristics.INTRODUCCIONPassif/ora quadrangularis L. es una Passi-florácea originaria del continente americano;su área de extensión va desde México, através de Centro América y las Antillas,hasta el centro norte de Suramérica (RomeroCastañeda, 1961).Según Romero Castañeda (1961) recibelos siguientes nombres vernáculos: Badea entodas las zonas cálidas de Colombia, Corvejoen el Carare (Santander) y Granadillo gran-de, en Chinchiná (Caldas).Passif/ora quadrangularis L. es una plantatrepadora, con zarcillos que al adherirse asoportes permiten que reciba buena luz yaire. 1;1 tallo es glabro y cuadrangular, lashojas alternas, el fptlcas, con la base cordifor-me y el ápice terminado en un pequeño acu-meno Las hojas tienen de 25 a 30 cm de75longitud y muestran glándulas en el pecíolo.Las flores, abundantes y grandes, tienen undiámetro de 12.5 cm. El cáliz es tubular enla base y posee cinco sépalos suculentos decolor verde y blanco. La corola es de cincopétalos suculentos. El involucro y las estípu-las son de color verde. Las anteras, el ovario,el androginóforo y los estigmas son blancos.Posee cinco estambres. Los pistilos presen-tan tal alargamiento que dificultan la autoqa-mia, necesitándose, a menudo, la poliniza-ción a mano para lograr la fecundación. Seproduce por semillas y por estacas (Kennardy Winters, 1963).Según Purseglove (1974), la parte comes-tible del fruto (mesocarpo y endocarpo) con-tiene aproximadamente 93.70/0 de agua,0,70/0 de proteína, 0,20/0 de grasas, 4,30/0de carbohidratos, 0,70/0 de fibraz y 0,40/0 decenizas.Con el fin de contribuir al conocimientode los procesos de crecimiento y desarrollode los frutos de plantas nativas, se proponeel presente estudio, teniendo en cuenta laimportancia científica. Desde el punto devista económico, se justifica el estudio porcuanto los frutos de la badea son util izadoscomo fuente de alimentación, en mermela-das, jugos, en la preparación de frutas confi-tadas y, además, se han reportado sus posi-bles usos medicinales (Guzmán y Páez,1984).MATERIALES Y METODOSEl material fue coleccionado en Villeta(Cundinamarca), Pitalito (Huila). Cunday(Tolima) y Fusagasugá (Cundinamarca). Suclasificación se efectuó con base en la infor-mación presentada por Uribe (1972) y conla colaboración del Profesor Eduardo Ba-rrera 3.El muestreo de los frutos se realizó selec-cionando bayas de diferente tamaño, lascuales se fijaron en una mezcla de formol-ácido acético-etanol (F .A.A.). Posteriormen-te, se empleó el micrótomo para la elabora-ción de micro-preparados permanentes, loscuales fueron 'coloreados con Safranina y3 Departamento de Biología, Facultad de Cien-cias. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.76. fastqreen r, según la técn ica de Roth (1964,1977). Sin embargo, parte del material fuecortado a mano alzada, coloreado con tioni-.na, montado en una mezcla de glicerina" yagua en partes iguales y sellado con esmalte ..RESULTADOS Y DISCUSIONAnatomía del ovario. El ovario muestreadopresenta 4 mm de diámetro, 3 carpelos, 3costillas y 3 lóculos. En la pared del mismose observan, aproximadamente, 43 capas decélulas incluidas la epidermis externa, elparénquima, la placenta y la epidermis inter-na. Externamente, el ovario presenta formatriangular, la cual contrasta con la forma re-donda del fruto maduro (Figura 1).La epidermis está compuesta por doscapas: (a) la epidermis externa, conformadapor células rectangulares radial mente alarqa-das que experimentan divisiones anticlinalesy periclinales. Las paredes internas de estascélulas son delgadas y no dejan espacios in-tercelulares. La pared externa recubierta poruna cutícula gruesa (Figura 2); (b) La hipo-dermis constituida por células más pequeñasque las de la epidermis. Las células de ambascapas presentan núcleos de gran tamaño facil-mente reconocibles (Figura 2). Las capas dela epidermis e hipodermis están seguidashacia dentro por un parénquima. A conti-nuación del parénquima se observa la epi-dermis interna que está constituida por cé-lulas liqerarnente alargadas radialme.nte.quimaHazconduc-tor ..Figura 1. Corte transversal del ovario de P. cua-drangularis L., diámetro aproximado 4mm. Au-mento 128X.Figura 2. Ovario de 4 mm dePassiflora quadrangu-laris L. Tanto las células de la epidermis externacomo las de la hipodermis presentan divisiones.Aumento 640X.IHaces~on.duc.toresFigura 3. Parénquima de un ovario de 4 mm dePassiflora quadrangularis LAumento 640X.El parénquima presenta células redondea-das y células de contornos poligonales detamaño variable y paredes del gadas; hacia elinterior, las células aumentan paulatinarnen-te de tamaño (Figura 3). El parénquima estáTejidoplacentarioFigura 4. Tejido placentario en ovario de 4 mm. dePassiflora quadrangularis L. La actividad rnitótlcaesrelativamente frecuente.interrumpido por haces vasculares, los cualesestán profundamente situados en la pareddel ovario. Las placentas se localizan a lolargo de la pared y sus células presentan foromas diferentes a las del resto del parénqui-ma; se dividen periclinalmente y se disponenmás apretadamente; presentan forma paliegonal y no dejan espacios intercelulares entresí. Los contornos de estas células tienden aser más redondeados (Figura 4). De trechoen trecho, sobre la placenta, se insertan losóvulos anátropos por medio del funrculo.Para el estudio de la anatom ía y los pro-cesas de crecimiento de la badea, los frutosmuestreados se clasificaron de acuerdo aldiámetro y se ubicaron en 8 estadios corres-pondientes a los siguientes valores:Estadio Diámetro (mm.)12345678610182230406080Estadio 1 (Corte transversal del fruto de6 mm). Cuando el fruto ha alcanzado el es·.tadio correspondiente al tamaño de 6 mm,el ancho de la pared del ovario ha aumenta-n, Rudl.i mento(~J----il-seminalEpidermisexternaParén •.Figura 5. Corte transversalde un fruto de Passifloraquadrangularis L., diámetro aproximado 6 mm.Aumento 128X.Epidermis¡¡externaFigura 6. Corte transversalde un fruto de Passifloraquadrangularis L. La epidermis externa Y la hipo.dermis con divisiones anticlinales y periclinales.-EpidermisFigura 7. Tejido placentario de un fruto de Passi-flora quadrangularis L" diámetro aproximado 6mm.78Figura 8. Corte transversalde un fruto de Passifloraquadrangularis L., diámetro aproximado 10 mm.Aumento 128X. El fruto aún no presenta la formacircular del fruto maduro.do a 60 capas de células y mantiene la formatriangular (Figura 5). En este fruto, se obser-va una epidermis externa cuyas células con-tinúan dividiéndose anticlinal y periclinal-mente. Por lo tanto, se presentan células másangostas por las continuas divisiones (Figura6). Las células de la hipodermis siguen divi-diéndose anticlinalmente y se observanpocas divisiones periclinales.El parénquima de estos frutos muestragran actividad mitótica; los espacios interce-lulares que presenta son de mayor tamañoque los que aparecen en el ovario. Se apreciaaumento en el número de capas de células enel parénquima placentario (Figura 7).Estadio 2 (Corte transversal del fruto de10 mm). En este estadio el fruto aún nomuestra la forma circular que tiene cuandoestá maduro (Figura 8). La epidermis exter-na está formada de células rectangulares,alargadas en sentido radial; solamente algu-nas células individuales presentan actividadmitótica. En las células de la hipodermis seaprecian divisiones anticlinales y algunaspericlinales. El número de células que con-forman esta capa aumenta (Figura 9).Después de la hipoderrnis se pueden apre-ciar hasta cinco capas de células del. parén-quima con gran actividad mitótica. Estaspresentan formas muy variadas y tamañosFigura 9. Corte. transversal de un fruto de Passifloraquadrangularis L., diámetro aproximado 10 mm,Figura 10. Parénquima de un fruto de Passifloraquadrangularis L., diámetro aproximado 10 mm.Aumentó 640 X. Las 5 capas del parénquima pre-sentan mayor actividad mitótica y divisiones obli-cuas.diferentes (Figura 10). La dirección de lasdivisiones no es predominantemente anti-cllnal, ocurren también divisiones oblicuas.El parénquima, en' su' totalidad, está forma-do por unas 80 capas de células. En la pla-centa, las células no dejan espacios intercelu-lares y, en su mayoría, presentan divisionesanticlinales. Los núcleos son de gran tamaño.Estadio 3 [Corte- transversal del fruto de18 mm). En este estado de desarrollo, lascélulas de la epidermis externa .presentanalargamiento anticlinal y hacia el exteriorcontornos redondeados a manera de papilas.Las células de la hipodermis siguen divi-diéndose rápidamente, muestran gran activi-dad mitótica y núcleos de gran tamaño (Fi-gura 11). Hacia el interior, se extiende el pa-Contornos redondeadosFigura 11.. Fruto de Passiflora quadrangularis L.Diámetro aproximado de 18 mm. Las células de laepidermis externa presentan alargamiento anticlinaly hacia el exterior contornos redondeados a mane-ra de papilas. Las células de lá hipodermis se divi-den rápidamente, presentan núcleos de grantamaño.Figura 12. Fruto de Passiflora quadrangularis L.diámetro aproximado 18 mm. Las paredes de lascélulas del parénquima cortical presentan puntea-duras.rénquima cortical formado por células decontornos poligonales o redondeados cuyotamaño no es uniforme. Sin embargo, lascélulas de las capas corticales más externas. son más pequeñas que las de las capas másinternas. En las paredes de las células de esteparénquima se observan punteaduras (Figura12).Las capas externas de la corteza (5 a 6capas de células) presenta intensa actividadmitótica y aparecen de trecho en' trecho in-79terrurnpidas por lagunas producidas por laruptura de células de paredes más delgadas(tipo lisoqénico lv Tarnbién, se observan lagu-nas de mayor tamaño .producidas por la mis-ma causa en las células más profundas del pa-rénquima parietal. Predominan las células\Iargadas en "sentldo- ahticlinal, aunque, tam-bién, las hay isodlamétricas. Las células de laplacenta s¡ alargan, el volumen de éstas au-menta y se guarda el ritmo de crecimiento detodo el fruto. Las capas: de las células del pa-rénquima ~aM aumentado a 140. Externa-mente, el fruto presenta forma más circular,en contraste con la de losestadios anteriores.Estadio 4 (Corte transversal del fruto de22 mm). A partir de e'ste estadio empieza elproceso de maduración. Las. células de la epi-dermis presen an divisi.ones anticTinales y enlas paredes de las células de la hipodermiscomienzan a aparecer engrosamientos (Figu-ra 13). Los núcleos -de las célufas de la hipo-dermis son grandes y éstas se dividen anticli-nal y periclinalmente. Las placentas 'se hanextendido debido a las continuas divisionescelulares, a tal punto que comienzan a llenarlos lóculo y' rÓdeaf las. serrrillas, .En conjunto ..... el parénquimá muestrazonas de '_gran' actividad" rnitótica, en cuyait .periferia ...i1parecen J;' 1:.IIa. con parec,lé'~,quese tiñen de rojo coÍ'Í af anJn¡¡' gebit!o a 'a-cutini ación. El paréoquiln<} ~del mesocarpopresenta un conjunto de células grandesaparentemente sin contenido, ouvasparedesse engrosan paulatin ente (Figura 14). En, ~.~. "" Jeste estadio las. ce) la que, conferrnan laepidermis interna muestran menor actividadmitótica.Estadio 5 (Corte transversal de un frutode 30 mm). En este estadio se observan gran-des transformaciones histológicas. El frutomanifiesta externamente coloración amari-lienta. Las células de la epidermis externa ylas de algunas capas de la hipodermis se hanalargado tanqencialmente, con lo cual elfruto poco a poco adopta la forma cilíndri-ca.El mesocarpo, que se halla constituidopor numerosas capas de parénquima, presen-ta algunas células de gran tamaño debido alcrecimiento en sentído r-adial (Figura 15).La epidermis intesna se mantiene conti-nua pero sus células se alargan. tangencial-80Figura 13. Corte transversa], de,un fruto de Passi-fl'ora quadrangularis L., iámetro aproximado 22mm. La epidermis externa presenta divisiones anti-ciinales y en la hipodermis aparecen enqrosarnien-tos.:Figura 14. Parénquima dé un fruto de Passifloraquadrangularis L., diámetro aproximado de 22mm,lascélulas del parénquima sufren alargamiento.Figura 15. Parénquima que conforma el mesocarpode' un fruto de Possifloro quadrangularis L., diáme-tro' aproximado 30 mm, con alargamiento radialde las células.Figura 16. Corte transversal de un fruto de Passiflo-ro quadrangularis L., diámetro aproximado de 60rnrrr, Parénquima placentario con punteadurasgrandes, de forma ciHndrica y organizadas a mane-ra de retfculos.mente. El- parénquima placentario se tornade aspecto pulposo y exhibe consistenciablanda y jugosa.Estadio 6 (Corte transversal de un frutode 40 mm), En este estadio de desarrollo,las células de la epidermis externa siguen sualargamiento. Las células que integran la 'hl-podermis presentan gran engrosamiento y seevidencian células colenquimáticas. El tejidoplacentario continúa creciendo y acaba porllenar los lóculos. Las células que integraneste tejido prosiguen dividiéndose en variassecciones. Las paredes de las células del pa-rénquima, que se hallan cerca de los hacesconductores, desaparecen. En la epidermisinterna se observa el alargamiento de las cé-lulas en sentido radial, al tiempo que en elparénquima aparecen lagunas debido al romopimiento de las paredes celulares.Estadio 7 (Corte transversal de fruto de60 mm). En las bayas de 60 mm, las célulasde la hipodermis se tornan colenquimatosasa medida que sus paredes se engrosan. Lascélulas del parénquima, que se encuentrancerca a la epidermis interna, adoptan formatubular y aparentemente carecen de conteonido celular (Figura 16).Estadio 8 (Corte transversal de fruto de80 mm). En este estadio, las células del pa-rénquima de la placenta presentan punteadu-ras grandes y son de forma cil índrica y seorganizan a manera de retículos con espaciosintercelulares entre ellas. A este nivel, aligual que en Passiflora edulis (Dathan yFigura 17. Rudimento seminal de Passiflora qua-drangularis L., diámetro aproximado de 2.8 mm.Funículo engrosado de la zona apical.Singh, 1972), se observa la aparición de unengrosamiento en la zona apical del funtculoque da origen al arilo. una vez ocurre la fe·cundación. En el interior del rudimentoseminal, se aprecia el saco embrionario, elnúcleo y el tegumento (Figura 17). El ariloque se extiende hacia el ápice de las semillasestá formado por células que se caracterizanpor acumular sustancias que originan el olory sabor característicos del fruto (Guzmán yPáez, 1984).LITERATURA CITADA1. Dathan , A., S.R. y D. Singh. 1972. Develop-ment and Structure of Seed in Tacsonia Juas.and Passiflora L. Proceedings of the IndianAcademy of Sciences. Vol. 35. Section B.2. Guzmán R. M. Páez. 1984. Contribuciónal estudio de la Badea y su industrialización apequeña escala. Frutas Tropicales. Bolet{n In-formativo No. 5.3. Kennard, W.C. y H.F. Winters. 1960. SomeFruits and Nuts for the Tropics, AgriculturalResearch Service. Federal Experimental Stationin Puerto Rico, Mayaguez,4. Purseglove, J.W. 1974. Tropical Crops Dicotv-ledons. Longman Group Llmited. London.815. Romero-Casteñeda, R. 1961. Frutas Silvestresde Colombia V.I. Familia Passifloraceas.6. Roth. lnqrid , 1964. Microtecnia Vegetal. Es.cuela de Biolog(a. Facultad de Ciencias. Uníver-sidad Central de Venezuela, Caracas.7. Roth, Ingrid, 1977. Fruits of Angiosperms.Gedruber Borntraeger. Berlín, Stuttgart.8. Uribe, L. 1972. Catálogo ilustrado de las plan.tas de Cundinamarca. Passiftoraceae-Beqonia-ceae-Metastornataceae, V.5. Instituto de Cien.cias Naturales. Facultad de Ciencias, Uníversi-dad Nacional. Bogotá.

Estudio anatómico y de los procesos de crecimiento y desarrollo del fruto de la badea (passiflora quadrangularis)

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