Проведений алозимний i морфометричний аналiз довгопалих ракiв на територiї України довiв реальнiсть двох достатньо масових репродуктивно iзольованих симпатричних, але при цьому не симбiотопiчних видiв власне вузькопалого рака Pontasctacus leptodactylus й вугластого рака P. angulosus

Жалай, Е. И.

Костюк, В. С.

Межжерин, С. В.

Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine

Межжерин С. В.

Костюк В. С.

Жалай Е. И.

Zhytomyr State University Library

оповiдiНАЦIОНАЛЬНОЇАКАДЕМIЇ НАУКУКРАЇНИ9 • 2012БIОЛОГIЯУДК 595.384.1:575.2© 2012С.В. Межжерин, В.С. Костюк, Е.И. ЖалайАллозимные и морфологические доказательствареальности двух симпатрических видов пресноводныхраков в пределах Pontastacus leptodactylus (Eschscholtz,1823) (Decapoda: Astacidae)(Представлено членом-корреспондентом НАН Украины И.А. Акимовым)Проведенный аллозимный и морфометрический анализ длиннопалых раков на террито-рии Украины доказал реальность двух достаточно массовых репродуктивно изолирован-ных симпатрических, но при этом не симбиотопических видов собственно узкопалогорака Pontasctacus leptodactylus и угловатого рака P. angulosus.Систематика восточноевропейских обыкновенных раков подсемейства Astacinae до сих поростается областью непонимания специалистов разных школ. С.И. Бродский [1] еще в 70-х гг.XX ст. выделил восемь видов, разбив их на два рода: широкопалых раков Astacus Fabricius,1775 s. str. и длиннопалых раков Pontastacus (Bott, 1950). Я.И. Старобогатов через 20 летпошел еще дальше [2, 3]. Он обосновывал наличие 14 видов, классифицировав их на три ро-да, выделив еще отдельно и род толстопалых раков Caspiastacus Starobogatov, 1995. Тогдакак согласно атласу европейских речных раков [4], изданному во Франции, в восточноевро-пейской фауне есть только три вида, каждый из которых по своему объему соответствуетроду в понимании Я.И. Старобогатова, т. е. рак широкопалый Astacus astacus (Linnaeus,1758), рак узкопалый A. leptodactylus (Eschscholtz, 1823) и рак толстопалый A. pachipus.Такая кардинальная неоднозначность взглядов на систематическую структуру европейскихвидов в современной зоологии просто недопустима и требует специального анализа измен-чивости этих видов с использованием генетических методов изучения популяций. При этомособые противоречия вызывает самый политипичный род Pontastacus. Детальному исследо-ванию этой группы в пределах Украины на уровне аллозимов и морфометрии и посвященаданная работа.C территории Украины путем морфометрии, осуществленной по схеме из 21 промера [5],и аллозимного анализа 18 локусов исследовано 37 выборок в общей сложности 445 особейраков.ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2012, №9 131Рис. 1. Аллозимная изменчивость локусов неспецифических эстераз у разных видов длиннопалых раков:особи №№ 262, 272–280 принадлежат к P. leptodactylus, а №№ 260, 263–271, 281 — к P. angulosus. Материалвзят: № 260 — Волынская обл., г. Камень-Каширский; №№ 262–271 — Житомирская обл., Овручский р-н,с. Антоновичи, №№ 272–278 и №№ 280–281 — Володар-Волынский р-н, с. ДавыдовкаАллозимный анализ доказывает, что исследованные выборки можно разделить на две ге-нетические репродуктивно изолированные группы. Ведущим признаком при этом являютсяаллельные варианты локуса Es-2 (рис. 1). Для одной из групп характерен тип Es-2100, а длядругой — Es-2110. В последнем случае аллельный продукт, вероятнее всего, перекрываетсяс продуктом локуса Es-3, инвариантного у этих видов.Кроме того, эти две группы выборок достоверно отличаются друг от друга частотамитрех полиморфных локусов (табл. 1). Следует сказать, что поскольку ареалы видов широкоперекрываются (рис. 2), то такие устойчивые отличия в частотах между двумя группамипопуляций могут формироваться только в одном случае — при достаточно надежной ре-продуктивной изоляции этих двух групп популяций раков.Анализ изменчивости, как абсолютных промеров тела, так и индексов с помощью тестаANOVA, показал в высшей степени достоверные различия между этими группами по цело-му ряду признаков (табл. 2). Эти генетические формы отличаются по промерам и индексамклешней и ряду параметров головогруди. При этом основными диагностирующими призна-ками являются форма и размер клешней. Особи одной группы характеризуются длиннымии узкими клешнями, особи второй — короткими широкими. Эти особенности морфоло-гии каждой из форм хорошо видны визуально (рис. 3) и соответствуют диагнозам двухтаксонов: первая номинативному длиннопалому раку P. leptodactylus, а вторая угловатомураку, таксономический статус которого достаточно спорный. С.И. Бродский рассматривалего только как форму номинативного подвида P. l. leptodactylus forma angulosus, тогда какЯ.И. Старобогатов — в качестве отдельного вида P. angulosus (Rathke, 1837). К этому сле-дует добавить, что таким же образом, придав статус видов, он поступил еще и с целымТаблица 1. Средняя частота аллелей полиморфных локусов (M) и пределы их изменчивости (Lim) в двухгруппах выборок узкопалых раковЛокус АллелиГруппа 1 (A. leptodactylus) (n=20) Группа 2 (A. angulosus) (n = 17)M Lim M LimEs-2 110 0 0 1 1Es-1 105 0,072 ± 0,028 0–0,4 0,616 ± 0,039 0,39–1Aat-1 85 0,707 ± 0,086 0–1 0,954 ± 0,064 0,83–1Aat-2 100 0,992 ± 0,007 0,86–1 0,504 ± 0,049 0,06–0,88Пр им е ч а н и е. Локусы: Alb, Es-3, Idh-1, Idh-2, Ldh-1, Ldh-2, Mdh-1, Mdh-2, Me-1, Pgdh, Pt-1, Pt-2, Pt-3,Xdh были инвариантными; n — число выборок.132 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2012, №9Рис. 2. Места выборок двух видов раков: P. leptodactylus (черные кружки), P. angulosus (белые кружки)рядом подвидов длиннопалого рака. Однако остальные новации этого исследователя в дан-ной работе не получили подтверждения.Таким образом, полученные результаты доказывают существование в пределах Украи-ны двух распространенных и массовых видов рода Pontastacus. Причем особи этих видовизбегают образовывать совместные поселения (исключение — случай находки единствен-ной особи длиннопалого рака в выборке угловатого в Овручском районе в окрестностяхс. Антоновичи), за счет чего, вероятнее всего, эти виды репродуктивно достаточно хорошоТаблица 2. Средние значения (M), пределы изменчивости (Min, Max) и стандартное отклонение (SD) рядаморфометрических признаков, отличающихся у двух форм узкопалых раков на высшем уровне достовер-ности (F — критерий Фишера, p — достоверность)ПризнакиГруппа 1 (A. leptodactylus)n = 234Группа 2 (A. angulosus)n = 191 F pM Min Max SD M Min Max SDLCP, мм 13,29 6 28 3,23 12,31 8 20 2,39 12,2 0,0004ABW, мм 25,97 15 42 4,65 24,16 15 35 3,95 18,3 0,000. . .LCP/CLL 0,36 0,292 0,429 0,022 0,353 0,3 0,414 0,018 10,2 0,0015CLW /CLL 0,379 0,267 0,528 0,04 0,391 0,267 0,459 0,032 10,4 0,0014HEL/TL 0,191 0,171 0,216 0,084 0,196 0,179 0,250 0,009 34,1 0,000. . .TEW /TL 0,124 0,104 0,143 0,061 0,127 0,112 0,147 0,058 37,2 0,000. . .ABW /TL 0,245 0,183 0,371 0,0292 0,234 0,192 0,301 0,021 21,4 0,000. . .CEW /TL 0,181 0,134 0,257 0,009 0,185 0,097 0,219 0,095 25,0 0,000. . .CDW /TL 0,253 0,227 0,292 0,012 0,257 0,235 0,367 0,014 14,7 0,0001ABH /TL 0,11 0,091 0,133 0,008 0,113 0,096 0,136 0,007 15,6 0,0001Пр им е ч а н и е. Признаки: TL — общая длина тела, CLL — длина клешни, LCP — длина неподвижнойчасти клешни, CLW — ширина клешни, HEL — длина головной части карапакса, TEW — ширина тель-сона, ABW — ширина абдомена, CEW — ширина задних краев карапакса, CDW — ширина карапакса поцервикальной борозде, ABH — высота абдомена. n — число особей.ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2012, №9 133Рис. 3. Внешний вид номинативного длиннопалого рака P. leptodactylus (Житомирская обл., Овручcкийр-н, с. Антоновичи, р. Сколобов, TL = 101 мм, ♀) и угловатого рака P. angulosus (Житомирская обл.,Барановский р-н, с. Довбыш, TL = 131 мм, ♀)изолированы. Хотя и исключить ограниченную интрогрессивную гибридизацию в данномслучае из-за особенностей генных различий не представляется возможным.1. Бродский С.Я. Речные раки (Crustacea, Astacidae) Советского Союза. Сообщение 3. Распространениеречных раков рода Astacus, Cambaroides и Austropotamobius // Вестн. зоологии. – 1974. – № 6. –С. 48–54.2. Старобогатов Я.И. Систематика и географическое распространение речных раков Азии и ВосточнойЕвропы (Crustacea Deacapoda Astacoidei) // Arthropoda selecta. – 1995. – 4, № 3–4. – P. 3–25.3. Старобогатов Я.И. Отряд Decapoda // Определитель пресноводных беспозвоночных России и со-предельных территорий. Т. 2. Ракообразные. – Санкт-Петербург: Наука, 1995. – С. 174–184.4. Atlas of Crayfish in Europe / Eds. C. Souty-Grosset, D.M. Holdich, P.Y. Noе¨l, J.D. Reynolds, P. Hafner. –Paris: Muse´um national d’Histoire naturelle (Patrimoines naturels), 2006. – 64 p.5. Sint D., Dalla Via J., Fu¨reder L. Phenotypical characterization of indigenous freshwater crayfish popula-tions // J. Zool. – 2007. – 273, Iss. 2. – P. 210–219.Поступило в редакцию 17.01.2012Институт зоологии им. И.И. ШмальгаузенаНАН Украины, КиевЖитомирский государственный университетим. Ивана Франко134 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2012, №9С.В. Межжерiн, В.С. Костюк, О. I. ЖалайАлозимнi i морфологiчнi докази реальностi двох симпатричнихвидiв прiсноводних ракiв у межах Pontastacus leptodactylus(Eschscholtz, 1823) (Decapoda: Astacidae)Проведений алозимний i морфометричний аналiз довгопалих ракiв на територiї Українидовiв реальнiсть двох достатньо масових репродуктивно iзольованих симпатричних, алепри цьому не симбiотопiчних видiв власне вузькопалого рака Pontasctacus leptodactylus йвугластого рака P. angulosus.S.V. Mezhzherin, V. S. Kostyuk, E. I. ZhalayAllozymic and morphological evidences of two sympatric species withinPontastacus leptodactylus (Eschscholtz, 1823) (Decapoda: Astacidae)Allozymic and morphometric analyses of two crayfish forms have supported the presence of tworeproductive isolated sympatric but not symbiotopic species Pontasctacus leptodactylus and P. an-gulosus within the narrow-clawed crayfish complex.ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2012, №9 135

Аллозимные и морфологические доказательства реальности двух симпатрических видов пресноводных раков в пределах Pontastacus leptodactylus (Eschscholtz, 1823) (Decapoda: Astacidae)

http://dspace.nbuv.gov.ua/xmlui/bitstream/123456789/84417/1/21-Mezhzherin.pdf

Аллозимные и морфологические доказательства реальности двух симпатрических видов пресноводных раков в пределах Pontastacus leptodactylus (Eschscholtz, 1823) (Decapoda: Astacidae)

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Zhytomyr State University Library