对于寄生物致病性进化方向问题的研究，是近些年才开始重视的。目前主要还停留在利用数学模型对寄生物在多重感染情况下致病性进化方向的研究，实验的研究还不多见。从理论研究以及不多的实验来看，寄生物的致病性并不只向对宿主无害的方向进化。但是要了解多重感染情况下，寄生物致病性的进化方向；则需要对特定寄生物及其宿主进行大量的实验研究，阐明多重感染的发生率、它们的流行病学，以及特定的寄生物和宿主关系共同进化所取决的主要因素

武文杰

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第 9卷 第 3期1 97 9年6 月生命科学L ie fS e ie ns e eV OI.9,N o.3J u n 二 1 9 9 7多重感染与寄生物致病性的进化武文杰(厦门大学寄生动物研究室 厦门 36 1 00 5 )摘要 对于寄生物致病性进化方向问题的研究,是近些年才开始重视的。目前主要还停留在利用数学模型对寄生物在多重感染情况下致病性进化方向的研究,实验的研究还不多见。从理论研究以及不多的实验来看,寄生物的致病性并不只向对宿主无害的方向进化。但是要了解多重感染情况下,寄生物致病性的进化方向,则需要对特定寄生物及其宿主进行大量的实验研究,阐明多重感染的发生率、它们的流行病学,以及特定的寄生物和宿主关系共同进化所取决的主要因素。关键词 致病性,多重感染,进化,寄生物分类号 Q 18根据 A n de r s o n & M盯 ( 19 7 9 ) 寄生物可分为微寄生物 (m ie r o p a r as i te s) (病毒、细菌、原虫 )和宏寄生物 (ma e r o p a r as i t e s ) (寄生蠕虫和节肢动物 ) l[]。寄生物的致病性一般是指寄生物的增殖或繁殖率、它们的相对感染率及其导致疾病的严重性 a[]。关于寄生物致病性进化方向的问题,早些的想法是寄生物朝着向宿主无害的方向进化 3[],这里提的是想法而不是看法,因为这种想法不是从实验数据来的,只是一种推测。近一些年来,人们开始对寄生物致病性进化方向的问题进行重新考虑,对这一问题的探讨,是由对兔粘液瘤病毒 (m yx o ma v i r u s ) 的研究引发的 [4 ]。欧洲兔 ( O: , e亡o l a夕。 s e。 。 `e o l、 、 )于 18 5 9 年被弓}入澳大利亚后不久便泛滥成灾,19 5 0 年澳大利亚从南美引入兔粘液瘤病毒对欧洲兔进行防治。起初兔粘液瘤病毒对欧洲兔的杀死率为 10 %,以后的几十年,免粘液瘤病毒对欧洲兔的杀死率一直下降。经过研究确定,这一现象是由于兔粘液瘤病毒从毒性最高的 I型进化成低毒性的 n 型、m A 型、l B 型、W型、V 型。其中中间毒性的 m 型占的比例最多。英国也发生了类似现象 s[]。目前对寄生物致病性方向进化的研究,主要是以寄生物多重感染情况下为条件的。寄生物多重感染是指同种或异种的两个以上的寄生物个体(或微寄生物虫株 ) 同时感染同一宿主。L e v i n & P im e n t a l ( 1 9 5 1 ) 认为,寄生物与宿 主的关系,是理想的小种群间选择(in t e r 一 d e m e s e le e t i o n ) 或组群选择 (邵o u ps e l e e t i o n ) [5 ]。小种群间选择或组群选择是指根据种群间 (或种间) 的不同特性,种群间 (或种间) 具有不 同的形成率和灭绝率的一种 自然选择的形式 l6]。他们认为在一个寄生物组群或群落中,寄生物的选择方向是向着高生长率的,尽管这会危及宿主的生存,但是如果考虑整个大种群 (me t a p o p u l a t i o n ),选择则不利于高致病性型的寄生物。他们认为兔粘液瘤病毒对欧洲兔致病性的进化便是这种选择的最好例子。在寄生物与宿主的关系的标准动态公式 【7 ] 的基础上,L e v i n & p im e n t a l检验了不同毒性株的寄生物在同一宿主种群中共存的状态 s[]。毒性高的虫株导致宿主的收稿 日期:1 99 6一 0 6一 10第 3期 武文杰:多重感染与寄生物致病性的进化死亡率 ( a )>毒性低的虫株导致宿主的死亡率 (句,两株的传播率是相等的,但由于毒性高的虫株能够再次感染 已被感染低毒性虫株的宿主,所以高毒性虫株比低毒性虫株的传播成功率高。他们将宿主分为三种情况:未被感染宿主 (易感宿主 ) x( )、感染高毒性虫株宿主 (y ) 和感染低毒性虫株宿主 (z),利用组群选择力 (t he fo r “ e o f g r o u p s e l e c-t i o n ) 1一[s(r一k ) /a] (s :宿主易感性; r :净生殖率; :k 净死亡率 ) 对感染低毒性虫株的宿主生活期 (r/ 口+ k ) 和感染高毒性虫株宿主的生活期进行了比较:r/ , + k十 a) < 1一s([r -k ) /a」 < r /(口+ k )。当 。 小时,对高毒性虫株有利 (Y 二 0) ; 当 『大时,高毒性虫株将不存在 ( z = 0) ; 只有当 a: 口在中间范围时,两个虫株才能共存。因此,他们认为寄生物的致病性应向中间水平进化。B r e m e r m a n n & P i e k e r i n g 则持有与L ve in & iP m e n at l 不同的看法。他们认为个体选择 ( in d i v id u a l s e l e e t i o n ) 将对组群中的那些抑制 自己生殖率的寄生物个体有利,而不是组群选择 z[]。个体选择是指在一生物种群中,基因型之间的区别导致不同基因型对后代贡献不 同的一种自然选择的形式 0[]。他们利用策略 一 理论模型 (ga m e一 t h e o r e t i C a lm od el),分析了同一宿主体内相互竞争的寄生物个体 (或株) 在不同情况下致病性的变化。他们设定寄生物的传播率 (用 及其对宿主导致的死亡率 (a) 取决于寄生物的生殖率(习。当两个寄生物个体 (或株 )寄生于同一宿主时,由致病导致宿主的死亡率是取决于两个寄生物的生殖率的 a[ = a (入1入2 ) }。他们的检验显示,同一宿主体内寄生物的相互竞争是导致寄生物致病性进化的一个因素,选择作用于寄生物的生殖率是取决于它的竞争者的数量和生殖行为的。当宿主的寿命是一种降低寄生物生殖率的因素时,寄生物将以缩短宿主的寿命来缩短它们自己的生殖时间,从而达到高生殖率。他们的结果是,同一宿主体内寄生物的相互竞争使选择的作用不利于共生和互生,当寄生物达到一定数量时,寄生物的致病性可以向增高的方向进化。K n ol的分析也得出同样的结果 s[]。rF a n k 在亲缘选择 (k in s e l e e t i o n,一种遗传选择的形式,在这种选择中,携带不同等位基因的个体由于生存率不同,等位基因传播到后代的率也不同) 的模型中,利用进化稳定策略 (E S S, evo lu t i o n ar y s t ab le s t r a t e g y )分析了不 同相关程度的寄生物株的致病性的代价和利益 0[]。他的结果显示,如果交换只是发生在寄生物的传播和毒性之间,并且r < k 时(r :共同感染的寄生物株的相关程度, k : 由于毒性导致的传播率的变化程度 ),寄生物的毒性变得越大越有利。如果交换是发生在寄生物的毒性和宿 主的恢复率之间,那么交换对寄生物的毒性具强稳定作用,高毒性的寄生物适应的代价应是增高传播率和增强抵抗宿主 自身保护的能力。rF an k 的结论与 B er-m e r m a n n & P icenr i n g 的相似。上述的几种模型主要是分析了寄生微生物和寄生原虫、蠕虫的情形。寄生节肢动物则属于另一情形。M ay & H as se u (19 81 ) 对多个节肢动物与同一宿主关系的动态进行了研究 l[ 0]。在节肢动物与宿主系统中,它们的关系取决于节肢动物寻找宿主的能力以及宿主隐蔽的能力。如果后到的节肢动物与先到的节肢动物寻找宿主的能力相近,那么两个节肢动物便能共存,两者都对抑制宿主的数量起作用。H o hc e gr 等 ( 1 9 90) 对一种寄生节肢动物与一种病原体同时攻击同一宿主的动态进行了研究 l[1】。他们认为在寄生节肢动物与病原体之间一般不存在直接竞争,当两者共存时,两者并不一定共同降低宿主的数量,其中一者也有可能起增加宿主数量的作用。M盯 & An d e r s o n ( 1 9 8 3 ) 认为,如果考虑到寄生物与宿主的遗传关系时,寄生物的致病性可能将向多种方向进化。寄生物与宿主的遗生命科学 第9 卷传关系在植物宿主及其寄生物中已有大量报道,并已形成 ge n e一 fo r 一 g e n e 理论 [` “ ,` “ }。虽然理论的研究对致病性的进化方向持有不同看法,但共同的结论是寄生物的致病性并不都是向对宿主无害的方向。理论的研究和实验也显示,寄生物个体 (或株) 之间的竞争是导致它们致病性进化的一个因素。寄生物的生殖率、传播率、毒性以及它们之间的亲缘关系都影响着它们致病性的进化。此外,媒介也是一个重要因素。例如在兔粘液瘤病毒例子中,兔粘液瘤病毒是通过伊蚊或按蚊叮咬兔子进行传播的,兔子感染毒性最高的 I 型病毒,最多只能成活 13 天,感染低毒性的 m B 型病毒能够成活 26 天,因此,蚊子叮咬感染低毒性病毒兔子的次数最少两倍于叮咬感染高毒性病毒兔子,从而使低毒性病毒被传播的机会增大 s[]。目前对多重感染条件下寄生物致病性进化方向的研究,主要是利用数学模型在理论上的研究,数学模型只是一种简单化、理想化的工具 lz[。还需要对特定的寄生物一宿主关系进行大量的实验,阐明特定寄生物多重感染的发生率及其流行病学,积累足够的实验数据,为理论研究提供依据,才能得出进一步结论。多个同种或异种寄生物个体 (或株)同时感染同一宿主的情况 已有一些报道,除了典型的兔粘液瘤病毒不同株感染兔子外,例如早期的对 Pa s t e o er l la 。 。 r乞s 感染实验室鼠的研究 【14 ],在此实验中发现,不同毒性株的毒性与其感染率是成正比的。笔者对瑞士苏黎士郊外的熊蜂肠道寄生原虫熊蜂短膜虫(阶 iht 诚。 如 7n 叫 进行了研究,发现在自然种群的熊蜂 中,存在同时感染两株熊蜂短膜虫的现象,并在实验室中发现熊蜂短膜虫与熊蜂宿主之间存在遗传关系 (未发表数据 )。特定的寄生物一宿主关系中,可能会有特殊的因素影响寄生物致病性的进化,一般来说,寄生物对宿主导致的毒性是与它们的数量有关的 . 1,因为寄生物数量越多,消耗宿主的能量越大 l[“ ] ; 对宿主组织的破坏性越大 l[7几产生的毒素越多 {` ”;] 越能降低宿主的免疫力,并使宿主易感其它寄生物 l[9〕。参 考 文 献1 A n d e r s o n R M & M ay R M.N a云u r 。。19 7 9,2 8 0 :3 6 1一 3 672 Br em erm a n n H J & P ie k e r in g J.J hTe o r B乞0 1,19 83,1 0 0:4 1 1一4 2 6s M盯 R M & A n d er s o n R M.p 阳e R S o e L o 几-do 几 B,1 9 83,2 1 9:28 1一 3 1 34 eF n n erF & M y e r s K.1 97 8 M y x im a v ir u s a n dm y x o m a t o s i s i nr e t r o s P e e t : t h e 企 s t qua r t e re e n t u r y o f a n e w d i s e a s e.I n E.K u r s t a k &M ar a m or o s e h (E d s.),叭: 。 5 a o de n v 乞。 。二 e 。 云·夕: d.nI te : 。 a 云乞o o a l C o ,沪三二。 e o o 、 C o 7 I乙p a : a t艺v 。俄: 0 10夕夕 (p p.5 39一 57 0 ).M o nt G a bri e l,Q u e-b e e5 Le v i n S & P im e n t a l D.A m N a 亡,1 9 8 1,1 1 7 :3 08一3 156 uF tu y maJ D.1 9 86 E v o l u t i o n a r y B i o lo g y ( s e e-o n d e d it i o n ).S i n a u e r A s s o e ia t e s。I ne.Su n d e r-la n d,M as s a e h us e t t s.P p 2 5 8一 2 7 17 K e r m a e k W O & Me K e n d r i e k A G.P oeof RS e o A,1 9 2 7,1 1 5 : 70 0一 7 218 K n o l l H.J hTe印 Bz ol,1 98 9,1 3 6:19 9一2 0 79 rFa n k S A.Pr o e R S o e L o 几 d o 几 B,1 9 9 2,2 5 0 :1 9 5一 1 9 71 0 M ay R M & H as s e l l M P.A m N a 云,19 8 1,1 1 7:2 3 4一 2 6 11 1一 1 9 略(上接第 9 页)H a r v e y M B,Le e o K J,A r e e l la n a 一P a n li li o MY, “ 才 a l·确 ma o R e尹、 d o e亡乞。二,1 9 95,1 0 (3 ):7 1 2一 7 18H u nt J S,O r r H T.只峨召刀B J o牡 r n a l,19 9 2,6 :2 34 4一 2 34 81 0 M o m be rg F,Zi e g l e r A,H a r p p r e e h t, e艺 a lJ o 二: 。 a l of 7nI m二。 0 1叩 v,1 9 88,1 4 2 : 3 5 2一 3 58

多重感染与寄生物致病性的进化

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