油料作物的改良厦门大学生物系王伟几十年来，提高种子含油量一直是油料作物改良的中心内容。目前，主要油料作物种子的含油量介于20%~45%，应用传统育种法至今未能培育出含油量更高的品种。现代生物技术为油料作物的改良提供了前所未有的契机和手段，在转基因油料..

王伟

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油 料 作 物 的 改 良厦门大学生物系　王　伟　　　几十年来 ,提高种子含油量一直是油料作物改良的中心内容。目前 ,主要油料作物种子的含油量介于 20%～ 45%,应用传统育种法至今未能培育出含油量更高的品种 。现代生物技术为油料作物的改良提供了前所未有的契机和手段 ,在转基因油料作物的种子中 ,单一脂肪酸成分有可能达到 90%。近年来 ,发达国家开展的油料作物基因工程的主要目标是 ,培育能积累新奇的脂肪酸或蛋白质的油菜品种 ,改良重要的农艺性状 ,如含油量 、品质 、抗病性等 。1995年 ,美国应用生物技术培育的第一种月桂酸油菜品种已推广栽培。一 、油料作物改良的目标80年代末至 90 年代初 ,油料作物的基因工程侧重于提高油菜抗除草剂 、抗病虫害的能力 ,而近几年则致力于品质的改善 ,主要目标是提高菜子油中某一种脂肪酸的含量 ,增加菜油作为工业原料的竞争力。植物油是由许多脂肪酸组成的 ,如月桂酸 、棕榈酸 、硬脂酸 、油酸 、亚油酸 、亚麻酸和芥酸 。普通菜子油中 ,芥酸含量最高(40%～ 55%),油酸和亚油酸次之 ,月桂酸和硬脂酸含量很少 ,分别为 1%～ 2%、0.1%以下。正在培育的转基因油菜品种主要是生产替代产品(如月桂酸和硬脂酸),代替目前市场上其他来源的植物油 , 作为工业原料 。1993 ～ 1996年间 ,至少 6种转基因油菜通过大田试验 ,未来几年 ,还将有 6 ～ 8 个品种进行大田试验。迄今 ,最突出的成就是成功地培育了含 40%月桂酸 、40%硬脂酸的两种转基因油菜品种 ,其中 ,月桂酸品种于 1995年获准在美国广泛推广。月桂酸油菜将逐渐代替椰树或棕榈生产月桂酸 ,作为洗涤剂市场的主要原料;硬脂酸油菜可用来制造人造黄油 ,代替氢化的普通菜子油。另外 ,也在培育产生其他特殊脂肪酸的再把薯块传送到另一拖拉机挂箱内 。还有一种是仅起挖薯作用的挖薯机 ,即将土壤和薯全部送到网筛系统 ,经网筛后马铃薯全部露在地表 ,用人工进行拣运 ,比前面一种简单经济 ,没有传送系统。六 、种薯生产全国种薯生产面积(1995)18294hm2,其中北爱尔兰 2383hm2 , 英格兰和威尔士1750hm2 ,苏格兰 14160hm 2 ,年产种薯达 35万 t左右 ,其中 80%用于国内生产 ,20%左右出口西班牙 、摩洛哥 、葡萄牙 、法国 、荷兰等十多个国家 。苏格兰是全国的种薯生产基地 , 75%的种薯是在苏格兰生产的 ,这是由苏格兰特有的条件所决定的 。苏格兰冬暖夏凉 ,有利于控制蚜虫的生长繁殖 ,与蚜虫有关的病毒传播较慢 ,土壤中带病轻 ,是英国最好的种薯生产基地 ,常年种植面积在 15万 hm2 左右 ,种薯产量 28万～ 30万 t 。—29—　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　世界农业World Agriculture　　　　　　　　　　　　　　　1997.7(总 219)转基因油菜品种 ,作为聚合物 、制药 、润滑剂 、化妆品 、生物降解塑料及墨水的原料 ,或作为食品加工 、造纸 、发酵等行业中工业酶的来源。至于利用油料作物作为石化产品原料的主要来源 ,至少在短期内还不现实 ,因为未来10年间矿物油仍将持续在较低价位。与石化产品相比 ,植物油组成均一 、纯净 、无污染 、可再生 、可降解 ,因而在某些领域 ,如生物内燃机 、聚合物 、化妆品制造等行业 ,植物油仍具有一定竞争力 。可以预言 ,随着矿物燃料如石油 、煤和天然气等不可避免的短缺 ,植物油在价格 、质量方面的竞争力将愈来愈强 ,最终将成为工业烷烃化合物的唯一大规模的来源。二 、油料作物改良的策略目前 ,应用基因转移技术改良油料作物主要以油菜作为模式作物 ,旨在尽快建立一种相对简单的转化系统。并且 ,种子中油和蛋白质组成等性状可能由少数基因控制 ,通过转入几个外源基因 ,培育具有理想的脂肪酸组成及农艺性状的转基因油菜品种 ,在技术上 、商业上比较可行。1.脂肪酸合成基因的克隆与转移(1)基因克隆　脂肪酸生物合成过程中关键酶的基因的鉴定 、分离 ,一般采用拟南芥菜遗传分析所建立的方法 。通过诱变改变单基因性状(如脂肪酸脱饱和),再经基因作图分离对应的 cDNA ,进而推测酶的氨基酸顺序。几十年来 ,生化学家一直试图提纯这些酶(主要与膜结合),但始终没成功 。近来 ,利用快速的 DNA 序列分析法制备的已表达序列标志(expressed sequencetags ,简称 ESTs),简化了从各种植物中分离控制脂肪酸生物合成的基因 ,并最终转入油菜中的程序。例如 ,通过示差筛选法从蓖麻种子 cDNA文库中除去非种子特异的及不必要的 DNA 序列 ,最后分离出 468 个与油料合成有关的克隆;再经 ESTs分析 ,从中鉴定了负责蓖麻油酸形成的脂肪酸脱氢酶基因 ,并把该基因已转入油菜中 ,以增加菜子油中蓖麻油酸的含量 。后者广泛地用于药物 、化妆品和润滑剂等的制备。另外 ,国外正在对紫草科植物琉璃苣(叶可作调味剂)的约 600个 ESTs进行序列分析 ,以克隆编码 Δ6-脂肪酸脱饱和酶的基因 ,该酶负责 γ-亚麻酸的合成。γ-脂肪酸价值较高 ,可治疗妇女经前紧张 、湿疹及类风湿性关节炎等病症 ,目前发现只天然存在于月见草和琉璃苣的种子中 ,含量较低 , 仅占总油量的 8%～ 20%。一旦Δ6-脂肪酸脱饱和酶基因被克隆 、转入油菜中 ,即可产生富含γ-亚麻酸的种油 。(2)基因转移　研究发现 ,把单个外源基因转入油菜中 ,就可以剧烈改变菜子油的组成。例如 ,上述月桂酸油菜品种携带一个来自加州州桂(Umbellularia cali fornica)的编码十二烷基 ACP 硫脂酶的基因 ,导致脂肪酸合成时链终止提前 ,于是种子积累月桂酸 ,而不是正常的硬脂酸 。硬脂酸油菜品种带有一种硬脂酸脱饱和酶基因的反义拷贝 ,从而反义抑制该基因的表达 ,导致种子直接积累硬脂酸 ,而不是经脱饱和形成油酸。然而 ,单基因插入往往只能导致新奇脂肪酸的积累占总油量的 30%～ 40%,距 90%左右的理想目标相差甚远。近来发现 ,通过转入来自椰子树的编码 sn-2 酰基转移酶基因 ,在转基因油菜中可部分克服这种代谢封闭 ,子代的菜子油中月桂酸含量从 40%增加到 60%。然而 ,对于商业开发 ,尤其工业用油来说 ,60%的含量还嫌低 ,因为去除油中不必要的成分将大大增加成本。因此 ,有必要操纵 sn-1和 sn-3酰基转移酶的活性 ,以保证种子积累更高水平的特异脂肪酸。通过基因转移实现种油中单个脂肪酸积累90%是完全可能的 。石粟 、芝麻 、臭气乔—30—1997.7(总 219)　　　　　　　　　　　　　　　　世界农业World Agriculture　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　木和黄蜡树等种子含油量为 60%～ 76%。某些植物如蓖麻 ,种油成分的 95%以上为单一脂肪酸 ,这意味着并没有根本的生理原因阻止种子积累高水平的单一脂肪酸 。2.利用拟南芥菜和油菜基因组的共线性改良油料作物重要的农艺性状如产量 、开花期 、株型 、角果着生状态及抗逆性等 ,主要利用拟南芥菜(Arabidopsis thaliana)基因组研究的巨大进展。拟南芥菜为十字花科的野生植物 ,核基因组小(约 100Mb), 重复序列少(约占核DNA的 20%),单倍体只有 5 条染色体 ,且生活周期短 ,个体小 ,种子多 ,因此目前作为植物基因组研究项目的模式材料。过去 10年间 ,主要由欧盟 、美国和日本等参加的拟南芥菜基因组国际合作项目进展顺利 ,建立了基因组作图的分子标记和包括拟南芥菜整个基因组在内的酵母人工染色体。不久前 ,完成了迄今最详细的拟南芥菜第 4染色体的物理图谱 ,据估计 ,到 2004年将完成整个拟南芥菜基因组的序列分析。这些进展与生物技术改良油菜的关系尤为密切 ,拟南芥菜和油菜均为十字花科植物 ,对几种重要的芸薹属植物基因组进行详细的物理作图发现 ,它们和拟南芥菜有着广泛的共线性 ,无论是较长的染色体片段 ,或是单个基因均如此。甘蓝 、芜菁和黑芥都具有三倍性的基因组 ,单位基因组大小和拟南芥菜相似。常见的栽培油菜是一种双二倍体植物 ,由甘蓝和芜菁杂交而来 ,因此 ,它可能携带 6个重排的 、拟南芥菜基因组大小的基因组。不久前 ,美国 、法国 EST 研究项目公布了 20000多个拟南芥菜 cDNA 克隆 ,由于拟南芥菜和芸薹属植物基因组序列的高度相似性 ,通过反义抑制或共抑制技术 ,这些克隆可直接用来负调节油菜的基因表达 ,不需要重新克隆油菜的同源基因。油菜 、拟南芥菜基因组的比较作图也简化了与重要农艺性状有关的基因的分离程序 ,一旦这些基因分离 、转移成功 ,人们可以在更大的程度上操纵转基因油菜的含油量 、开花期 、株型及抗病性等农艺性状。10年来 ,应用转基因技术改良油料作物(尤其是油菜)已取得了巨大的进展和成功 。未来 10年间 ,油料作物的改良将继续得益于拟南芥菜基因组研究的成果 ,完成主要的一年生油料作物(如大豆 、亚麻等)的基因转化 ,研究重心也将从一年生油料作物逐渐转向高产的多年生热带植物(如油棕)。不久 ,人们能够培育具有理想脂肪酸成分的任一种油料作物 ,现代生物技术已展示了这种可能性。俄罗斯正在研究细菌化肥和作物疫苗　　俄罗斯生物化学和植物生理研究所的研究者们 ,在小麦根上发现了一系列的微生物 ,这些微生物能和植物之间形成一种公共关系 ,刺激植物的生长 。他们的目标是用一种或多种这类细菌处理作物种子 ,以增加农作物的产量。用大家所熟悉的根瘤菌肥:固氮菌处理种子 ,可以有效地增加产量。固氮菌现在已经能工业标准化进行培养生产 ,将其与泥炭之类混合即可施用 。生物化学研究所的另一组研究人员正在研究作物的保护疫苗 ,一些植物能感染一种晚期枯萎病的弱菌株 ,它能刺激作物对多种枯萎病的免疫性 。到目前为止 ,这种弱菌株已在摩尔达维亚和白俄罗斯农场用于马铃薯 、番茄和甘蔗上。(浩　知)—31—　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　世界农业World Agriculture　　　　　　　　　　　　　　　1997.7(总 219)

油料作物的改良

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油料作物的改良

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