研究了在可控生态条件下 ,一株分离自厦门西海域沉积物的海洋细菌S10 在不同pH和盐度条件下对赤潮原因种塔玛亚历山大藻 (Alexandriumtamarense)生长和产毒的影响 .结果表明 ,实验用藻株适宜生长 pH为 6～ 8,适宜盐度为 2 0～ 34;该藻株在不同pH及不同盐度条件下 ,藻细胞毒力差异显著 ,且随着pH升高而下降 ,随着盐度增加而加大 ,到盐度为 30时达到最高值 ,然后逐渐下降 ;菌株S10 (1.0 2× 10 10cells·ml-1)在pH 7～ 9和盐度 15～ 34下均能有效抑藻生长和产毒 ,且在 pH 7、盐度 34时其抑藻生长作用最强 ;在 pH 7时抑藻产毒效果较好 ,且其抑藻产毒作用强度不随盐度变化而异 

俞志明

宋秀贤

徐金森

胡忠

苏建强

郑天凌

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不同 pH和盐度下海洋细菌对赤潮藻生长和产毒的影响 3苏建强1　郑天凌1 3 3　胡　忠1　徐金森1　俞志明2　宋秀贤2(1 厦门大学生命科学学院 ,厦门 361005 ;2 中国科学院海洋研究所 ,青岛 266071)【摘要】　研究了在可控生态条件下 ,一株分离自厦门西海域沉积物的海洋细菌 S10在不同 p H 和盐度条件下对赤潮原因种塔玛亚历山大藻 ( A lexandrium tam arense)生长和产毒的影响. 结果表明 ,实验用藻株适宜生长 p H 为 6～8 ,适宜盐度为 20～34 ;该藻株在不同 p H 及不同盐度条件下 ,藻细胞毒力差异显著 ,且随着p H 升高而下降 ,随着盐度增加而加大 ,到盐度为 30 时达到最高值 ,然后逐渐下降 ;菌株 S10 (1. 02 ×1010cells·ml - 1)在 p H 7～9 和盐度 15～34 下均能有效抑藻生长和产毒 ,且在 p H 7、盐度 34 时其抑藻生长作用最强 ;在 p H 7 时抑藻产毒效果较好 ,且其抑藻产毒作用强度不随盐度变化而异.关键词 　海洋细菌 　塔玛亚历山大藻 　麻痹性贝毒文章编号 　1001 - 9332 (2003) 07 - 1161 - 04 　中图分类号 　Q143 　文献标识码 　AEffects of marine bacteria on the growth and toxin production of red2tide algae under different pHand salini2ties. SU Jianqiang1 ,ZHEN G Tianling1 , HU Zhong1 , XU Jingsen1 , YU Zhiming2 , SON G Xiuxian2 (1 School ofL if e Sciences , Xiamen U niversity , Xiamen 361005 , China ;2 Institute of Oceanology , Chinese Academy ofSciences , Qingdao 266071 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (7) :1161～1164.The effects of strain S10 isolated from sediments of Xiamen Western Sea Area on the growth and paralytic shell2fish poison ( PSP) production of A lexandrium tam arense at different p H and salinities were studied. The resultsshowed that the alga grew well at p H 6～8 and at salinity of 20～34. The toxicity of A . tam arense variedmarkedly at different p H and salinities :it decreased with increasing p H ,while increased with salinity and reachedits peak value at the salinity of 30 , and then declined. The strain S10 inhibited the growth and the PSP produc2tion of A . tam arense at different p H and salinities. It had the best inhibitory function on the growth of A .tam arense at p H 7 and salinity of 34. The best inhibitory function on the PSP production of A . tam arense wasat p H 7 , but this inhibitory function was not related to salinity.Key words 　Marine bacteria , Alexandrium tamarense , Paralytic shellfish poison3 国家重点基础研究发展规划项目 (2001CB409710) 和国家自然科学基金资助项目 (49676302 ,30200041) .3 3 通讯联系人. wshwzh @jingxian. xmu. edu. cn2002 - 12 - 18 收稿 ,2003 - 03 - 03 接受.1 　引 　　言20 世纪以来 ,随着沿海地区人口激增 ,工农业的迅速发展 ,有害赤潮频繁发生 ,已经成为当今全球性的海洋灾害. 塔玛亚历山大藻是一种重要的有毒藻 ,其产生的麻痹性贝毒 (paralytic shellfish poison)往往经由贝类、鱼类等媒介造成人类中毒. 近年来 ,塔玛亚历山大藻在我国近岸水体和底泥中时有出现[10 , 13 ] .赤潮藻类的生长和增殖与海洋细菌的作用密切相关 ,某些细菌可通过直接或间接的作用抑制藻细胞的生长 ,甚至裂解藻细胞 ,从而表现为杀藻效应 ,这就为微生物防治赤潮提供了可能途径[11 ] .关于海洋细菌对赤潮藻生长和产毒有何影响 ,多见于国外文献 ,Doucette 等[3 ,4 ]曾对藻菌关系作过相关综述 ,近年来众学者更致力于从群落水平研究细菌同赤潮藻之间的相互关系[7 , 15 , 16 ] . 国内在藻菌关系研究方面显得相对薄弱 ,只有少数几篇介绍性文章[11 , 12 , 14 , 20 , 21 ] ,尤其是细菌对藻类产毒的影响更是少见报道 ,而研究表明细菌确实能影响毒素产量[1 , 4 , 6 , 12 ] ,因此本文在可控生态条件下研究了一株海洋细菌在不同 p H 和盐度条件下对塔玛亚历山大藻生长、产毒的影响 ,以填补这一方面的空白.2 　材料与方法211 　材料21111 藻种来源与培养条件 　实验用单细胞藻类塔玛亚历山大藻 ( A lexandrium tam arense) ,由暨南大学水生生物研究所提供. 培养液为 f/ 2 的改良配方 ,培养温度为 20 ℃,光周期L∶D = 12h∶12h.21211 菌种 　实验用的菌种 S10分离自厦门西海域底泥 ,为本实验室保存的菌种.应 用 生 态 学 报 　2003 年 7 月 　第 14 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2003 ,14 (7)∶1161～1164212 方法21211 菌悬液的制备 　用无菌海水将斜面上的细菌洗出 ,注入加有玻璃珠的无菌三角瓶中 ,振荡 ,使菌细胞分散 ,用平板计数法测定起始细菌数 ,用无菌海水稀释为 7. 63 ×1012cells·ml - 1的菌悬液.21212 p H、盐度的设定 　p H 设定 :用 0. 1 mol·L - 1的 NaOH和 0. 1 mol·L - 1的 HCL 调节 f/ 2 培养液的 p H 为 6. 0、7. 0、8. 0、9. 0. 盐度设定 :实验用的为放置半年的陈海水 ,盐度测定为 34 ,用此海水和不同量的蒸馏水及 f/ 2 母液配制成盐度分别为 15、20、25、30、34 的培养液.21213 菌藻混合培养 　1) 实验组 :730ml f/ 2 培养液 + 10ml菌悬液 + 10ml 藻培养液 ;2) 对照组 (A) :740ml f/ 2 培养液 +10ml 藻培养液.21214 取样 　隔天取样测定藻细胞密度 ,于第 16 天收获藻细胞测定毒素含量.21215 藻细胞密度测定 　采用鲁哥氏液固定后显微镜计数法.21216 藻毒素提取与藻毒力测定 　毒素提取参照江天久的方法[9 ] ,取塔玛亚历山大藻培养液 400 ml 以 2500 ×g 离心10min ,去掉上清液 ,加入约 3～4 ml 0. 1 mol·L - 1 HCL 并以1 mol·L - 1的 NaOH 调整其 p H 为 3～4 ,在冰水浴中超声波破碎 5～15 min 后镜检 ,当细胞全部破碎后 ,置于沸水中水浴 5 min ,冷却到室温 ,用 0. 1 mol·L - 1的 HCL 和 NaOH 调整其 p H = 3 ,以蒸馏水定容到 5 ml ,3500 ×g 离心 10 min ,取上清液做藻毒性实验用.　　以美国AOAC(Association of Official Analytical Chemists)推荐的小白鼠生物检测法进行藻毒性实验并计算其藻毒性 [2 ] . 该法是向小白鼠腹腔注射 1 ml 适当稀释的藻毒提取液 ,使小鼠死亡时间落在 5～7 min 内. 观察其死亡症状 ,按照 Som2mer’s table 换算毒力大小. 再依据提取液体积和总细胞数 ,换算为单位细胞的毒性 ,用鼠单位/ 细胞 (MU·cell - 1) 表示 ,1个鼠单位 (MU)表示使 1 只 20 g 小白鼠在 15 min 死亡的毒素量. 所用动物为 20 g 左右的昆明种雄性小白鼠 (厦门大学抗癌研究中心实验动物室提供) .3 　结果与分析311 　不同 p H 下菌株 S10对塔玛亚历山大藻生长和产毒的影响　　从表 1 可以看出 ,在水体温度、盐度条件适宜时 ,塔玛亚历山大藻在 p H 6～9 范围内都可较好生长 ,其中在 p H7 时生长状况最好 ,在 p H 9 时最差 ,表明该藻株可以在弱酸至弱碱环境下很好生长 ,这同江天久利用本藻株实验结果相似[9 ] ,他们实验得出该藻株在 p H 6～8 时生长较好 ,p H 高于 9 时 ,其生长受到抑制 ,而本实验表明该藻在 p H 9 时仍生长较好 ,这可能是由于藻种经过多代培养其适应性有所改变所致.　　在加入 S10的培养液中 ,塔玛亚历山大藻的生长状况随着 p H 升高而下降 ,其中在 p H 6 时 ,藻细胞生长较好 ,在 p H 7、8、9 时藻细胞生长状态基本接近. 结合对照来看 ,当 p H 6 时 ,在培养液内加入 S10有较明显的促进藻类生长的作用 ,而在 p H 7、8、9时 ,S10都有不同程度的抑制藻类生长的作用 ,其中以 p H 7 时抑制效果最好 ,在 p H 9 时 ,虽然藻类有最低的生长速率和细胞密度 ,但此时对照也具有较低的生长速率和细胞密度 ,因此 p H 9 本身就是藻类生长的限制因素 ,S10的作用并不明显.表 1 　不同 pH下菌株 S10对塔玛亚历山大藻生长(细胞密度 cells·ml - 1)的影响Table 1 Effect of the strain S10 on the growth of A. tamarense at different pHp H 天数 Days0 2 4 6 8 10 12 14 16 18对照 CK 6 180 270 350 930 1320 1700 3300 4700 7950 114507 180 290 460 920 1670 2860 4050 6950 10500 155008 180 200 350 700 1320 2120 3900 6000 8400 104009 180 290 280 460 530 1360 1900 3550 5550 8100实验 Exp . 6 180 290 910 1430 2600 4840 6200 8500 11350 161007 180 210 350 620 960 1630 3200 4050 5850 77008 180 250 200 540 960 1630 2850 3650 4850 66009 180 220 220 330 800 1250 2650 3350 4050 5400　　从表 2 可以看出 ,不同 p H 值条件下 ,对照组培养第 16 天的塔玛亚历山大藻细胞毒力差异显著 ,p H 6、7 条件下毒性较强 ,p H 8、9 条件下毒性较弱 ,基本上藻毒力随着 p H 升高而降低 ,这可能是由于麻痹性贝毒的某些成分在碱性条件下分解所致[8 ,17 ] . 除 p H 9 实验组由于藻细胞密度过小未能检出 PSP 毒性外 ,从实验结果来看 ,我们发现在各p H 条件下 S10均能有效抑藻产毒 ,在 p H 6、7、8 下实验组藻毒力分别相当于对照的 53. 80 %、43. 39 %、表 2 　不同 pH下菌株 S10对塔玛亚历山大藻毒力( 10 - 6 MU·cell - 1)的影响Table 2 Effect of the strain S10 on the toxicity of A. tamarense at dif2ferent pH项目 Item p H 6 p H 7 p H 8 p H 9对照 CK 11. 32 ±0. 49 10. 37 ±0. 59 7. 45 ±0. 32 5. 81 ±0. 08实验 Exp. 6. 09 ±0. 22 3 3 4. 50 ±0. 14 3 3 5. 48 ±0. 12 3 3 未检出 (ND)E/ C( %) 53. 80 43. 39 73. 563 P < 0. 05 , 3 3 P < 0. 01 ,ND :No detected. 下同 The same below.2611 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷73. 56 % ,其中以 p H 7 条件下作用较明显.312 　不同盐度下菌株 S10对塔玛亚历山大藻生长和产毒影响　　塔玛亚历山大藻对盐度有较广的适应性 (表3) ,在盐度 15 ～ 34 范围内 ,该藻均可生长 ,在盐度为 20 时生长最佳 ,盐度为 15 时该藻生长速率明显较低 ,本实验结果同江天久[9 ]利用本藻株实验结果基本相似. 在加入 S10的培养液中 ,盐度为 20 时藻细胞在整个周期生长最好 ,盐度为 15 时藻细胞生长最差 ;同对照相比 ,盐度为 15 时实验和对照藻细胞生长状况相似 ,表明此时盐度对藻类生长的抑制作用占主导地位 ,S10的作用不明显 ;在盐度为 20、25、30、34 时 ,S10都表现出不同程度的抑制作用 ,其中在盐度为 34 时抑制作用较强.　　不同盐度条件下 ,在培养第 16 天的塔玛亚历山大藻细胞毒力差异显著 (表 4) ,藻毒力随着盐度的升高而增加 ,盐度为 30 时藻毒力最高 ,然后又下降.本结果与江天久的结果[9 ]相似. 盐度主要通过对营养盐吸收装置 ———透性酶施加压力来影响毒素的合成 ,或者可以通过影响氨基酸的生物合成、细胞膜受体来影响渗透调节 ,从而间接影响毒素的合成.White[19 ]用 Gonyaulax excavata 为实验材料 ,结果表明 ,随着盐度升高 ,藻细胞毒素含量也随之上升到一个阈值 ,但其关系并不是线性 ,这与本结果相似.此外 ,另有研究表明 , Gym nodi ni um catenat um 的毒素含量不随着盐度的降低而增加[5 ] ,而 Pyrodi ni umbahamense 在盐度最低时其毒素含量增加 ,此时该藻生长速率最低[18 ] . 造成这些不同结果主要是由于藻类对盐度的适应以及盐度变化陡度不同而造成的. 毒性实验表明 (表 4) ,当盐度为 15 时 ,对照和实表 3 　不同盐度下菌株 S10对塔玛亚历山大藻生长(细胞密度 cells·ml - 1)的影响Table 3 Effect of the strain S10 on the growth of A. tamarense at different salinitiesp H 天数 Days0 2 4 6 8 10 12 14 16 18对照 CK 15 180 170 230 300 420 810 950 2200 3500 550020 180 360 460 1050 1790 2930 5750 7100 12300 1780025 180 290 350 850 1570 2260 5300 6200 8900 1130030 180 240 360 750 1660 2890 4400 6950 8400 1070034 180 190 350 790 1250 2110 3900 6850 8550 12100实验 Exp . 15 180 230 310 440 790 1310 1750 2200 3450 490020 180 370 410 900 1660 3010 4850 6050 10100 1310025 180 250 460 820 1480 2670 3900 5300 7250 780030 180 290 370 630 940 1370 2550 4050 4850 650034 180 230 440 610 960 1360 2350 3700 4650 6300表 4 　不同盐度下菌株 S10对塔玛亚历山大藻毒力( 10 - 6 MU·cell - 1)的影响Table 4 Effect of the strain S10 on the toxicity of A. tamarense at dif2ferent salinities盐度 Salinity15 20 5 30 34对照 CK 未检出 5. 42 ±0. 30 6. 54 ±0. 20 9. 08 ±0. 23 7. 69 ±0. 33实验 Exp. ND 3. 51 ±0. 08 3 3 4. 37 ±0. 14 3 3 6. 03 ±0. 29 3 3 5. 36 ±0. 16 3 3E/ C( %) 64. 76 66. 82 66. 41 69. 70验均由于藻细胞密度过低 ,未能检出 PSP 毒性 ;从其它各组实验结果来看 ,在盐度 20、25、30 下 ,实验组和对照组藻毒力都随着盐度升高而增加 ,在 30 时达到最高 ,然后在盐度 34 时下降. 同对照相比 ,各实验组藻毒力均有明显下降 , 分别相当于对照的64. 76 %、66. 82 %、66. 41 %、69. 70 % ,其下降幅度相近. 因此 ,可以认为 ,不同盐度下在培养液中加入 S10均能抑制塔玛亚历山大藻产毒 ,但其抑制作用的强度不随盐度变化而变化.4 　结 　　语　　本文研究了一株海洋细菌 S10在不同 p H 和盐度条件下对塔玛亚历山大藻生长、产毒的影响. 结果表明 ,菌株 S10在一定 p H、盐度下能对藻类生长和产毒产生明显抑制作用. 近年来 ,危害日益严重的有毒赤潮已引起了各沿海国家的关注 ,我国是一个海产经济大国 ,有害赤潮已造成巨大经济损失. 因此 ,如何有效防治有害赤潮已经成为各国当务之急的环保措施. 目前赤潮的防治 ,主要是采取化学方法. 化学方法防治虽可迅速有效地控制赤潮 ,但所施用的化学药剂给海洋带来了新的污染. 因此 ,越来越多的人将目光投向了生物防治技术.　　海洋微生物由于其本身的种群多样性、生理生化类群多样性、生态功能多样性、遗传特征多样性等特点以及同赤潮藻类错综复杂的生态关系 ,因而在赤潮生消过程中有着极其重要的作用. 利用微生物如细菌的抑藻作用 ,使海洋环境保持长期的可靠的生态平衡 ,从而达到防治赤潮的目的 ,就可以避免化学法治理赤潮带来新污染的缺陷 ,这也是赤潮微生物防治独特的优越性 ,因此 ,“以菌治藻”作为一种新思路在赤潮治理中具有巨大的作用与广阔的应用前36117 期 　　　　　　　　　苏建强等 :不同 p H 和盐度下海洋细菌对赤潮藻生长和产毒作用的影响 　　　　　　　　　　景.本文研究结果将为赤潮的生物防治提供科学的理论依据和实践基础.参考文献1 　Bates SS , Douglas DJ , Doucette GJ , Leger C. 1995. Enhance2ment of domoic acid production by reintroducing bacteria to axeniccultures of the diatom Pseudonitzschia m ultiseries . Nat Toxins ,3 :428～4352 　Cembella AD , Milenkovic L , Douctte G , et al . 1995. In vit robiochemical methods and mammalian bioassays for Phycotoxins.In : Hallegraeff GM , Anderson DM , Cembella AD , eds. Manual onHarmful Marine Microalgae , Intergovernmental OceanographicCommission Manuals and Guides No. 33. UNESCO :177～2233 　Doucette GJ . 1995. Assessment of the interaction of prokaryoticcells with harmful algal species. In :Lassus P , Arzul G , Erard E ,Gentien P , Marcaillou C eds. Harmful Marine Algal Blooms.Paris :Lavoisier Science Publ. 385～3944 　Docucette GJ , Kodama M , Gallacher S. 1998. Bacterial interac2tion with harmful algal bloom species :Bloom ecology , toxigenesisand cytology. In : Anderson DM , Cembella AD , Hallegraeff GMeds. Physiological Ecology of Harmful Algal Bloom. NATO ASISeries , Vol. G41. Berlin ,Heidelberg :Springer2Verlag. 619～6475 　Flynn KJ , Flynn K , John EH , et al . 1996. Changes in toxins , in2tracellular and dissolved free amino acids of the toxic dinoflagellateGy m nodinium catenat um in response to changes in inorganic nu2trients and salinity. J Plank Res ,18 :2093～21116 　Hold GL , Smith EA , Birkbeck TH , Gallacher S. 2001. Compari2son of paralytic shellfish toxin ( PST) production by the dinoflagel2lates A lexandrium lusitanicum NEPCC 253 and A lexandriumtamarense NEPCC 407 in the presence and absence of bacteria.FEMS Microbiol Ecol ,36 :223～2347 　Hold GL , Smith EA , Rappe MS , et al . 2001. Characterization ofbacterial communities associated with toxic and non2toxic dinoflag2ellates: A lexandrium spp . and Scrippsiella t rochoidea. FEMSMicrobiol Ecol ,37 :161～1738 　Indrasena WM , Gill TA. 2000. Storage stability of paralytic shell2fish poisoning toxins. Food Chem ,71 :71～779 　Jiang T2J (江天久) , Huang W2J (黄伟建) , Wang C2H(王朝晖) ,et al . 2000. Effects of water temperature , salinity and p H ongrowth and toxicity of A lexandrium tamarense (Lebour) balech(Dapeng strain) . Chin J A ppl Envi ron Biol (应用与环境生物学报) ,6 (2) :151～154 (in Chinese)10 　Li R2X(李瑞香) , Xia B(夏　滨) . 1996. Two toxic dinoflagellatesin Jiaozhou Bay —A lexandrium tamarense and A lexandriumcatenella . In :Zhu M2Y(朱明远) , Li R2X(李瑞香) , Wang F (王飞) , eds. Red2tide Research of China. Qingdao : Qingdao Press.36～41 (in Chinese)11 　Lian Y2W(连玉武) , Wang Y2L (王艳丽) , Zheng T2L (郑天凌) ,et al . 1999. Advance in the research on interaction between red2tide algae and bacteria. M ar Sci (海洋科学) , 1 : 35～39 (in Chi2nese)12 　Lin W (林 　伟) , Zhou M2J (周名江) . 2001. Effect of marinebacteria on harmful algal bloom. M ar Sci (海洋科学) ,25 (3) :34～38 (in Chinese)13 　Lin Y2S(林元烧) , Cao W2Q (曹文清) , Sameer T , et al . 2002.Studies on dinoflagellate cysts and their distribution in XiamenWestern Harbour. Oceanol L i m nol S in (海洋与湖沼) ,33 (4) :407～414 (in Chinese)14 　Luo Y2P(罗岳平) , Li Y2J (李益健) , Tang Z2Q (谭智群) . 1996.Adhesion behaviour of bacterial and algae and its ecological signifi2cance. Chin J Ecol (生态学杂志) ,15 (5) :55～61 (in Chinese)15 　Mayali X , Docucette GJ . 2002. Microbial community interactionsand population dynamoics of an algicidal bacterium active againstKarenia brevis . Harmf ul A lgae ,1 :277～29316 　Riemann L , Steward GF , Azam F. 2000. Dynamics of bacterialcommunity composition and activity during a Mesocom Diatombloom. A ppl Envi ron Microbiol ,66 (2) :578～58717 　Ravn H , Anthoni U , Christophersen C , et al . 1995. Standardizedextraction method for paralytic shellfish toxins in phytoplankton. JA ppl Phycol ,7 :589～59418 　Usup G , Kulis DM , Anderson DM. 1994. Growth and toxin pro2duction of the toxic dinoflagellate Pyrodinium bahamense var.com pressum in laboratory cultures. Nat Tox ,2 :254～26219 　White AW. 1978. Salinity effects on growth and toxin content ofGonyaulax excavata. A marine dinoflagellate causing paralyticshellfish poisoning. J Phycol ,14 :475～47920 　Wu G(吴　刚) , Xi Y(席　宇) , Zhao Y2J (赵以军) . 2002. Thelatest development of research on algae2lysing bacteria. Res Envi ronSci (环境科学研究) , 15 (5) :43～46 (in Chinese)21 　Zhao Y2J (赵以军) , Liu Y2D (刘永定) . 1996. Possible microbialcontrol on the adverse impacts of algae —Current information aboutthe relationship between algae and microbes. Acta Hydrobiol S in(水生生物学报) , 20 (2) :174～181 (in Chinese)作者简介 　苏建强 ,男 ,1979 年生 ,在读博士生 ,主要从事海洋环境微生物学研究 ,发表论文 7 篇. E2mail :ironicsjq @sina.com4611 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷

不同 pH和盐度下海洋细菌对赤潮藻生长和产毒的影响

http://dspace.xmu.edu.cn/bitstream/handle/2288/26023/%e4%b8%8d%e5%90%8c_pH%e5%92%8c%e7%9b%90%e5%ba%a6%e4%b8%8b%e6%b5%b7%e6%b4%8b%e7%bb%86%e8%8f%8c%e5%af%b9%e8%b5%a4%e6%bd%ae%e8%97%bb%e7%94%9f%e9%95%bf%e5%92%8c%e4%ba%a7%e6%af%92%e7%9a%84%e5%bd%b1%e5%93%8d.pdf?sequence=1&isAllowed=y

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