青蟹雄性腹肢具有生殖肢腺体(GTG).雄性第一腹肢向末端逐渐变成一细薄的弯曲突起.腺体主要集中于腹肢距基部长度的2/5处,即第二腹肢入口处的附近,末端也有少量分布.腺体在组织学上和玫瑰状的皮腺相似,群绕着射精管腔.经染色表明腺体含有中性粘多糖(NMPS)和酸性粘多糖(AMPS),同一批腺体,甚至同一个腺体两种类型糖类的染色状况有异.腺体由分泌细胞和管细胞组成,管细胞含有一导管,多个导管形成网络.导管末端通向交接器内壁表皮开孔处,孔径约为2.5~3.5μm,这些孔通向交接器管腔,孔中及开口处分泌物的染色性质和腺体中相似.第二腹肢也具有腺体,但分布较少,且不太集中.GTG分泌物可能具有几个复杂的功能,其中低粘度的NMPS可能有助于加速强粘性精液通过狭窄的交接器管腔作用,而高粘度的AMPS功能则更为复杂. 
【英文摘要】 The gonopod tegumental glands(GTG) of Scylla serrata grouped about the ejaculatory canal.The first gonopod tapered quickly to a thin,curved process terminating in a point.Tegumental glands were located at approximately 2/5 of the gonopod length,also some situated much further between approximately 3/5 or 4/5 of the gonopod length.GTG resembling the PTG(pleopod tegumental glands).The same group glands or a single gland show different intensely staining neutral mucopolysaccharide(NMPS) and an intensely staini...国家863项目(2002AA603013)资

孔详会

李少菁

林琼武

王桂忠

管卫兵

谭树华

Xiamen University Institutional Repository

第 45 卷 　第 1 期 厦门大学学报 (自然科学版) Vol. 45 　No. 1　2006 年 1 月 Journal of Xiamen University (Nat ural Science) Jan. 2006 　锯缘青蟹生殖肢腺体的结构与功能　　收稿日期 :2004211202基金项目 :国家 863 项目 (2002AA603013)资助作者简介 :管卫兵 (1972 - ) ,男 ,讲师. 现在上海水产大学海洋学院工作.3 通讯作者 :gzwang @xmu. edu. cn管卫兵 ,王桂忠 3 ,李少菁 ,林琼武 ,孔详会 ,谭树华(厦门大学海洋学系 ,近海海洋环境科学国家重点实验室 (厦门大学) ,福建 厦门 361005)摘要 :青蟹雄性腹肢具有生殖肢腺体 ( GT G) . 雄性第一腹肢向末端逐渐变成一细薄的弯曲突起. 腺体主要集中于腹肢距基部长度的 2/ 5 处 ,即第二腹肢入口处的附近 ,末端也有少量分布. 腺体在组织学上和玫瑰状的皮腺相似 ,群绕着射精管腔. 经染色表明腺体含有中性粘多糖 (NMPS)和酸性粘多糖 (AMPS) ,同一批腺体 ,甚至同一个腺体两种类型糖类的染色状况有异. 腺体由分泌细胞和管细胞组成 ,管细胞含有一导管 ,多个导管形成网络. 导管末端通向交接器内壁表皮开孔处 ,孔径约为 2. 5～3. 5μm ,这些孔通向交接器管腔 ,孔中及开口处分泌物的染色性质和腺体中相似. 第二腹肢也具有腺体 ,但分布较少 ,且不太集中. GT G分泌物可能具有几个复杂的功能 ,其中低粘度的 NMPS 可能有助于加速强粘性精液通过狭窄的交接器管腔作用 ,而高粘度的 AMPS 功能则更为复杂.关键词 :锯缘青蟹 ;生殖肢腺体 ;雄性腹肢 ;交配系统中图分类号 :Q 17 　　　　　文献标识码 :A 　　　　　文章编号 :043820479 (2006) 0120094204　　短尾类雄性附肢内部存在一种生殖肢皮腺 (gono2pod tegumental glands , GT G) [1 ,2 ] . GT G 的超微结构和分泌特性最早在美洲螯龙虾 ( Hom arus america2nus) 腹肢中有所研究[3 ] . Beninger 等首次研究过牧人魁蟹 ( Chionoecetes opi l io) GT G 在交接器的分布模式[4 ,5 ] . 研究表明腹肢腺体和甲壳动物皮肤腺很相似[2 ,3 ] .梭子蟹科的普通滨蟹 ( Carci nus m aenas) ,梭子蟹( Port unus sebae) ,圆趾蟹 ( Ov al i pes ocel l at us ) ,黄道蟹科的斑纹黄道蟹 ( Cancer i rrorat uss) ,方蟹科的细纹方蟹 ( Gra psus g ra psus) 及岩瓷蟹 ( Pet rol ist hes arm a2t us) 都发现 GT G ,但在经度方向分布和位置上有所差异 ,分泌物为酸性粘多糖 ( acid mucopolysaccharide ,AMPS) 和中性粘多糖 ( neut ral mucopolysaccharide ,NMPS) ,前者可能有利于保护雄体生殖产物 ,后者可能作为交配时的润滑剂 ,减少交配时对交接器管腔的磨损和射精物的粘性[5 ] .锯缘青蟹的 GT G 及其超微结构未有相关研究.本文对锯缘青蟹 GT G 在生殖肢上的空间分布、结构特点等作初步研究.1 　材料和方法不同发育阶段的雄青蟹 ,计 70 只左右 ,于 2000 年6 月 ～ 2002 年 10 月购于厦门农贸市场. 采用Ehrlich’s苏木精2伊红法 ( H2E 法)进行组织学研究. 组织化学研究 :采用过碘酸2Sciff ( PAS) 反应测中性粘多糖或糖元 ,对照以乙酰作用阻断 ,再用 KO H 还原及唾液淀粉酶消化. Alcain2PAS 测中性粘多糖和酸性粘多糖. 电子显微镜观察研究 :雄性腺肢腺体部于 2. 5 %戊二醛固定 2～4 h 后 ,经 PBS 漂洗 ,再经 1 %四氧化锇固定 1 h ,酒精系列脱水 ,环氧树脂 618 包埋. 用 L KB28800III 型超薄切片机切片 ,切片经醋酸和柠檬酸铅双重染色 ,J EM2100CXII 型电镜观察及摄影.2 　结　果第一腹肢内部解剖相对较复杂 ,射精管管腔处的表皮较薄 ,其它地方逐渐变厚. 皮下组织下是一种疏松的结缔组织 ,其中有明显的两组和内肢长轴方向平行的横纹肌.2 . 1 　生殖肢腺的组织学研究第一腹肢末端逐渐变细成一薄的弯曲的突起 ,离腹肢基部长度的 2/ 5 处存在大量 GT G(图版 I :1 ,2) ,末端也有少量分布. 腺体组织学上和玫瑰状的皮腺相似 ,大小基本一致 ,群绕着射精管腔. A2PAS 染色表明 , GT G 含有中性粘多糖 ( NMPS) 和酸性粘多糖(AMPS) ,同一批腺体或一个腺体的糖类染色状况不一 (图版 I :3) . 腺体由分泌细胞和管细胞组成 ,管细胞含有一导管 ,多个这样的管道形成网络. 管道末端位于射精管内壁表皮开孔处 ,孔径 2～2. 5μm 左右 (图版I :4 ,5) . 这些孔通向射精管管腔 ,有规律的排列 ,开口处也有 AMPS 的腺体分泌物 (图版 I :5) . 管腔中可以见到大量的椭球状的分泌物 (图版 I : 4 ,6) . 第二腹肢也具有 GT G ,但分布量较少 ,且不太集中. 另外皮下组织主要也是由横纹肌和疏松结缔组织构成的.2 . 2 　青蟹生殖肢腺体 ( GT G)的超微结构GT G由一群细胞组成 ,包括一个中央细胞 ,一个管细胞和众多的分泌细胞. 分泌细胞和管细胞围绕中央细胞的中央叶幅射排列 (图版 II :1) ,这种排列方式称为玫瑰状或玫瑰团 ( roset te cluster) . 分泌细胞为柱状 ,含有一个圆形或卵形的核 ,每个分泌细胞含有许多的分泌颗粒 (图版 II :2) . 各个分泌细胞中内含物状况并不一样 ,大多含有圆形的液泡状结构 ,有的很大 ,部分已经破裂 ,整体内含物呈均匀状 ,有的则处于初级阶段. 部分分泌细胞胞核有不同种类型 (图版 II :3) .中央细胞由中央和外周的叶组成. 切面上可见中央细胞处具有多个孔洞 ,是分泌细胞顶部通向中央细胞的管道 ,中央叶含有许多非膜状的电子密度内含物及广泛的细胞骨架网络 (图版 II :4) . 管细胞位于分泌细胞和中央细胞的外周叶中 ,基部有一个球形或卵形的核 (图版 II :5) ,管细胞含有不规则的电子密度内含物细胞骨架系统. 管细胞最主要的特征是有一个管道通过其中 ,在细胞顶部 ,管道和腔的胞外空间 ( Ext ra2cellular spaces)相联 ,充满和均质分泌颗粒类似电子密度物质. 管细胞胞质中同样含有大量的线粒体 ,还有多个致密组织 (图版 II :6) . 形成中央腔的胞外空间 ,是由小的空间网络或分泌细胞之间的通道和中央细胞的中央叶组成. 这些空间融合 ,形成一共同的管细胞所环绕的导管. 分泌颗粒可能通过外吐作用释放内含物于胞外空间网. 有时胞外腔中可以见到两种电子密度深浅不同的分泌物 (图版 II :3) .3 　讨　论3 . 1 　生殖肢腺体分布雄性青蟹生殖肢腺体 ( GT G) 在第一腹肢上的位置 ,位于近基部腹肢总长的 2/ 5 处 ,顶部也具有少量分布. 梭子蟹 ,圆趾蟹 ,斑纹黄道蟹 ,细纹方蟹的位于 2/ 5处 ,普通滨蟹则接近附肢顶部 ,为 3/ 5～4/ 5 处 ,岩瓷蟹则仅限于基部[ 5 ] . 因此 ,不同科蟹的 GT G在第一交配器径度方向上的位置有很大变化.青蟹第一腹肢和普通滨蟹 ,梭子蟹 ,圆趾蟹相似 ,呈弯曲的渐细结构 ,而和纹黄道蟹 ,细纹方蟹 ,岩瓷蟹不一样. 其中纹黄道蟹只有轻微的弯曲 ,后两种则为直方型. 另外圆趾蟹 ,纹黄道蟹 ,普通滨蟹为亚热带种 ,梭子蟹 ,细纹方蟹 ,岩瓷蟹为热带种. 上述 6 种加上青蟹、牧人魁蟹[4 ,6 ] 及 M t hra x s pi nosissim us [5 ] , 总计在 9种 ,5 科短尾类蟹中都发现了 GT G ,尽管不同种蟹的生殖肢腺体在空间分布上有所差异. 这说明 GT G 在短尾类的分布 ,可能是普遍的. GT G有几个显著的共同特征. (1)腺体围绕和接近交配器管腔 ; (2)腺体和腔通过导管相通 ,这个导管穿过一个大的交配器内壁的开孔 ; (3)交配器管腔内壁开孔处的分泌物染色性质和腺体中的相似. GT G腺体分泌物能够进入交配腔 ,意味着交配时其分泌物将和精液混合 ,一些转运到雌蟹体内. 交配前后的普通滨蟹的生殖肢腺体有差异 ,交配时酸性粘多糖 ( AMPS) 被转运到雌体[5 ] . 这些证据证实了短尾类的 GT G 和生殖过程有密切的关系 ,发挥着一定的功能作用.3 . 2 　生殖肢腺体结构 ,分泌类型和可能的作用青蟹的生殖肢腺体和所有已研究的甲壳动物的腹肢皮腺都有共同的组织学特征 ,基本等同于其它甲壳动物的皮腺[7～11 ] . 生殖肢腺体呈现典型的玫瑰状 ,由中央细胞、管细胞和分泌细胞组成. 超微结构和美洲螯龙虾的腹肢腺体[3 ] 及眼柄皮腺[ 9 ] 相似 ,也和短刀小长臂虾鳃的 A 型皮腺[10 ]非常相似. 这些细胞有一个共同的特点 ,即有一个多叶的中央细胞 ,其中一叶占据玫瑰状细胞的中心 ,还有管细胞及大量的分泌细胞. 分泌细胞分泌物的均质分布相似于普通的亚 A 型皮腺[11 ] . 这说明不同部位的腺体尽管其功能不一样 ,但在结构上是比较统一的.和组织学上的同源性相反 ,在分泌物类型和分布上 , GT G存在科间差异. 梭子蟹科的 GT G 有一个明显的特征 ,具有重叠的 AMPS 和 NMPS 层. 普通滨蟹交配实验显示 ,射精后 NMPS 仍然保留 ,但所有的AMPS 都被转移[5 ] ,此结果表明 ,梭子蟹科中这两种分泌物可能是独立控制的. 低粘性的 NMPS 可能用于加速更粘的输精管精液在狭窄的交配器中通过 ,而更粘的 AMPS 可能有助于组成密封剂 (常称为精子塞结构) . Beninger 等认为精子塞最有可能的起源是GT G[5 ,6 ] . GT G分泌物的原始功能可能是简单的用于封住阴道 ,防止海水进入[5 ] ,因为海水可能会导致不成熟的精荚裂解 ,精子发生顶体反应或条件微生物进入[12 ] .青蟹 GT G 结构和其消化道的皮腺相似. 黄辉洋采用免疫组化在青蟹消化道的皮腺内检出 Glu、SP、Gas 和 ACT H 阳性细胞 ,阳性细胞为锥形 ,细胞顶部伸向管腔 ,为开放型的内分泌细胞[ 7 ] . 这说明青蟹的皮·59·第 1 期 　　　　　　　　　　 　　　　管卫兵等 :锯缘青蟹生殖肢腺体的结构与功能腺参与激素类物质的合成 ,具有内分泌的功能. 生殖肢腺体作为处于雄性生殖系统最末端的腺体 ,成熟期或交配时分泌的大量产物和精液相混合 ,共同进入雌体纳精囊. 这些腺体在生殖上是否也具有重要的内分泌调控作用 ,如对精子发生或纳精囊的发育具有刺激作用 ,有待进一步研究.参考文献 :[1 ] 　Spalding J F. The nature and formation of the spermato2phore and sperm plug in Carcinus maenas [J ] . QuarterlyJournal of Microscopical Science ,1942 ,83 :399 - 422.[2 ] 　Diesel R. Structure and function of the reproduction sys2tem of the symbiotic spider crab Inachus p halangi um(Decapoda : Majidae ) : observations on sperm transfer ,sperm storage , and spawning [ J ] . Journal of CrustaceanBiology ,1989 ,9 :266 - 277.[3 ] 　Johnson B , Talbot P. Ult rust ructurul analysis of the pleo2pod tegumantal glands in male and female lobsters , Hom2arns americanus [J ] . Journal of Crustacean Biology ,1987 ,7 (2) :288 - 301.[4 ] 　Beninger P G , Elner R W , Poussart Y. Gonopods of themajid crab Chionoecetes opi l io (O. Fabricius) [J ] . Journalof Crustacean Biology ,1991 ,11 :217 - 228.[5 ] 　Beninger P G ,Larocque R. Gonopod tegumental glands :anew accessory sex gland in the Brachyura [J ] . Marine Bi2ology ,1998 ,132 (3) :435 - 444.[6 ] 　Beninger P G , Ferguson A , Lanteigne C. The gonopodtegumental glands of snow crab ( Chionoecetes opi l io) areaccessory reproductive glands[J ] . J . Shellfish Res. ,1995 ,14 :365 - 370.[7 ] 　黄辉洋 ,李少菁 ,王桂忠 ,等. 锯缘青蟹消化系统 52羟色胺免疫组织化学的研究 [J ] . 厦门大学学报 :自然科学版 ,2001 ,40 (3) :789 - 792.[8 ] 　Stevenson J R. Polyphenol oxidase in the tegumentalglands in relation to the molting cycle of the isopod crus2tacean A rmadi l l i di um vul gare [ J ] . Biological Bulletin ,1961 ,121 :554 - 560.[9 ] 　Arsenault A L , Clattenburg R E , Aiken D E. The mor2phology and secretory2t ransport mechanism of the tegu2mental glands of the lobster ( Homarus americanus ) asrelated to the molt cycle [J ] . Journal of SubmicroscopicalCytology ,1979 ,11 :193 - 207.[ 10 ] 　Doughtie D G ,Rao K R. Rosette glands in the gills of thegrass shrimp Palaemonetes p ugio. I. Comparative mor2phology ,cyclical activity ,and innervation [J ] . Journal ofMorphology ,1982 ,171 :41 - 67.[11 ] 　Talbot P , Demers D. Tegumental glands of crustacea[ M ]ΠΠHorst M N ,Freeeman J A. The Crustacean Integ2ument :Morphology and Biochemist ry. Boca Raton ,Flori2da :CRC Press ,1993 :152 - 191.[12 ] 　Beninger P G , Lanteigene C , Elner R W. Reproductiveprocesses revealed by spermatophore dehiscence experi2ments and by histology ,ult rast ructure ,and histochemis2t ry of the the female reproductive system in the snowcrab Chionoecetes opi l io ( O. Fabricius) [J ] . Journal ofCrustacean Biology ,1993 ,13 :1 - 16.The Structure and Function of the GonopodTegumental Glands of Scyll a ser rat aGUAN Wei2bing ,WAN G Gui2zhong 3 ,L I Shao2jing ,L IN Qiong2wu , KON G Xiang2hui , TAN Shu2hua(Department of Oceangraphy ,Xiamen University ,State Key Laboratory ofMarine Environmental Science (Xiamen University) ,Xiamen 361005 ,China)Abstract :The gonopod tegumental glands ( GT G) of Scylla serrata grouped about the ejaculatory canal. The first gonopod taperedquickly to a thin ,curved process terminating in a point . Tegumental glands were located at approximately 2/ 5 of the gonopod length ,also some situated much further between approximately 3/ 5 or 4/ 5 of the gonopod length. GT G resembling the PT G (pleopod tegu2mental glands) . The same group glands or a single gland show different intensely staining neutral mucopolysaccharide (NMPS) andan intensely staining acid mucopolysaccharide (AMPS) . Each gland consist s of secretory cells and a canal cell which are arranged inresettes. The canal cell contains a ductules and terminaing in pores which t raverse the thin cuticle of the ejaculatory canal. The glandscommunicate with the lumen of the ejaculatory canal via duct s which pass through large (2. 5～3. 0μm) cuticular pores. Saining affin2ities of secretions at the pore openings to the ejaculatory canal lumen match those of the glands. GT G also present in the second gono2pods with low level. The low viscosity NMPS could thus be used to facilitate the passage of the more viscous vas deferens ejaculate inthe narrow ejaculatory canal ,wheres the more viscous AMPS could have more complicate function.·69· 厦门大学学报 (自然科学版) 　　　　　　　　　 　　　　　　　　　2006 年Key words :Scy l la serrta ;gonopod tegumental glands ( GT G) ;gonopod ;mating system图版 I　青蟹生殖肢腺体的组织学　1. 示交接器的腺体区 ,环射精管腔分布 ,40 ×;2. 示交接器中腺体 ,中性粘多糖和酸性粘多糖染色状况 ,交接器为半封闭结构 ,40 ×;3. 示不同批腺体或同一个腺体呈现 AMPS 和 NMPS 不同的染色状况 ,10 ×;4.示腺体之间有导管 ( ↑)相连 ,在皮下层汇合通向表皮 ,20 ×;5. 示射精管腔上皮有腺体管 ,内壁腺体孔呈现有规律分行分布 ,皮下层有分泌物 ,40 ×;6. 示射精管腺体内部 NMPS 染色 ,外部 AMPS 染色 ,射精管腔中大量泡状分泌物 ,40 ×GR.腺体区 ; ED. 环射精管腔 ; G. 腺体 ;NMPS. 中性粘多糖 ;AMPS. 酸性粘多糖 ; H. 皮下层 ; Cu. 表皮 ;D.腺体管 ; P. 腺体孔 ;S. 泡状分泌物图版 II 　生殖肢腺体的超微结构　1. 示交接器腺体的中央细胞和分泌细胞中分泌颗粒多样 ,5 400 ×;2. 示交接器腺体分泌细胞中具椭形核和不同的分泌颗粒 ( ↑) ,67 000 ×;3. 示腺体向腔中排出分泌物 ( 3 ) ,20 000 ×;4. 示中央细胞有许多孔洞( ↑) ,为胞外空间 ,同时具纤维质骨架网络 ( 3 ) ,10 000 ×;5. 示管细胞有一中央管道 ,27 000 ×;6. 示管细胞胞质多核 ,具大量分泌颗粒 ,16 000 ×CC. 中央细胞 ;SC. 分泌细胞 ;SG. 分泌颗粒 ;Nu.核 ; ES. 胞外空间 ;CaC. 管细胞 ;D. 管道·79·第 1 期 　　　　　　　　　　 　　　　管卫兵等 :锯缘青蟹生殖肢腺体的结构与功能

锯缘青蟹生殖肢腺体的结构与功能

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