Différenciation des cellules symbiotiques au cours de l interaction Medicago truncatula-Sinorhizobium meliloti (implication de peptides sécrétés d origine végétale)

Abstract

Les légumineuses s associent avec des bactéries du sol appelées rhizobia qui se différencient en bactéroïdes fixateurs d azote au sein de nodosités racinaires. Durant cette thèse, les mécanismes de différenciation des bactéroïdes ont été étudiés dans différentes interactions Rhizobium-légumineuse. Selon la plante hôte, les bactéroïdes sont semblables à des bactéries libres ou subissent une différenciation poussée comprenant un fort allongement cellulaire corrélé à une endoréplication massive, une peméabilisation membranaire et une perte de capacité à croître. Ce processus est caractéristique de Sinorhizobium meliloti dans les nodosités de Medicago truncatula et des symbiontes des plantes appartenant au Inverted Repeat-Lacking Clade. Au contraire, dans les autres légumineuses, la différenciation des bactéroïdes ne comprend aucune de ces étapes. Il a été montré que la différenciation irréversible des bactéroïdes est sous le contrôle de la plante et est corrélée à l expression de grandes familles de gènes codant des peptides sécrétés spécifiques des nodosités. Parmi eux, les Nodule-specific Cysteine-Rich et les Glycine-Rich Protein comprennent respectivement plus de 300 et 20 membres. Ces gènes sont exclusivement exprimés dans les cellules infectées des IRLC. Des études génomique et évolutive ont révélé que ces gènes sont regroupés dans le génome de M. truncatula et évoluent par duplication locale. Une étude de microsynténie a démontré qu ils sont absents du génome de Lotus japonicus. Une étude fonctionnelle a été initiée et indique que les NCRs sont adressés aux bactéroïdes. Finalement, ces résultats ont été discutés dans le contexte de l évolution des endosymbioses.Legume plants associate with soil bacteria called rhizobia that differentiate into nitrogen-fixing bacteroids in a symbiotic organ: the root nodule. During this thesis, the mechanisms of bacteroid differentiation have been studied in different Rhizobium-legume interactions. Depending on the host plant, bacteroids were either similar to cultured bacteria or showed striking differentiation comprising cell enlargement, massive endoreduplication, membrane permeabilization and loss of growth capacity. Such a differentiation is observed for Sinorhizobium meliloti in Medicago truncatula nodules, and for those rhizobia that interact with plants related to Medicago and belonging to the Inverted Repeat-Lacking Clade (IRLC). In the non-IRLC legumes, bacteroids do not show any of these features and bacteroids are similar to free-living bacteria. It has been demonstrated that the terminal differentiation of bacteroids is under plant control and correlated to the evolution and expression of large gene families encoding nodule-specific secreted peptides resembling antimicrobial peptides. Among them are the Nodule-specific Cysteine-Rich and the Glycine-Rich Protein families, which comprise more than 300 and 20 members respectively. They are exclusively expressed in infected cells of IRLC legumes. Genomic and evolutionary studies revealed that these genes are clustered in M. truncatula genome and evolve by local duplication. A microsynteny study showed that they are absent from Lotus japonicus genome. Functional studies of these genes have been initiated and indicate that NCRs are targeted to the bacteroids. These new results have been discussed in the frame of endosymbioses evolution.ORSAY-PARIS 11-BU Sciences (914712101) / SudocSudocFranceF