Phylogénie, phylogéographie, mode de reproduction et structure démographique dans le complexe d'espèces de l'ophiure hermaphrodite incubante Amphipholis squamata

Abstract

La découverte de nouvelles espèces cryptiques est un enjeu considérable pour l étude de la biodiversité. Les complexes d espèces représentent d excellentes opportunités pour comprendre et étudier les processus de spéciation. A. squamata est une ophiure (phylum des échinodermes) qui forme un complexe d espèces composé de lignées très divergentes. L organisme a une distribution cosmopolite, ce qui représente un paradoxe car il ne possède pas de phase larvaire dispersive : il incube en effet sa progéniture jusqu au stade juvénile. Une approche multidisciplinaire a été nécessaire afin d appréhender le fonctionnement général du complexe d espèces A. squamata. Tout d abord l étude phylogénétique a permis de révéler la monophylie du complexe d espèces, ainsi que son ancienneté (estimation : > 20 Ma). Une étude morphologique a révélé une absence de différenciation entre les lignées du complexe. Les causes possibles de cette stase morphologique sont discutées. Ensuite, l approche phylogéographique a permis d identifier l existence de certaines lignées à large distribution tropicale (E) ou antitropicale (A et B) et d autres lignées restreintes à une échelle locale ou régionale (AIV, AV, AMaine). L étude des flux de gènes sur l ensemble de l aire de répartition a montré que ces flux sont rares entre les bassins océanographiques (monophylie réciproque) et qu à des échelles plus régionales ils sont fortement contraints par la courantologie. Toutefois, certains haplotypes sont retrouvés dans des localités distantes de plusieurs milliers de km. Une autre approche basée sur l étude conjointe de marqueurs mitochondriaux et de marqueurs nucléaires a révélé une absence de croisement entre les lignées présentes en Méditerranée nord occidentale, ce qui suggère qu elles peuvent être considérées comme des espèces au sens biologique du terme. Ensuite, l étude de la reproduction de ces espèces à partir de l analyse du taux d autofécondation (FIS) et l analyse parent/progéniture a révélé que l autofécondation était le mode de reproduction principal. Le suivi démographique temporel sur deux ans dans un site proche de Marseille (Les Goudes) n a pas permis de révéler de différences dans les traits d histoire de vie de ces espèces (taille, mortalité, fécondité, saison de reproduction). Enfin, toutes ces caractéristiques sont confrontées afin de proposer un fonctionnement global du complexe d espèces tant d un point de vue évolutif que démographique sur l ensemble de son aire de répartitionThe discovery of cryptic species is a challenge for the assessment of biodiversity. The species complexes are a great opportunity to study and understand the process of speciation. A. squamata is a small brittle star (Echinodermata) forming a species complex made of very divergent lineages. This organism is found worldwide which is paradoxal since it lacks a dispersive larval phase: it broods it offspring until a crawl away stage. A multidisciplinary approach has been necessary to better understand the general functioning of the species complex A. squamata. Firstly, the phylogenetic study revealed the monophyly of the complex and its antiquity. The morphological study revealed a lack of differentiation even between the most divergent lineages. The possible causes of the morphological stasis are discussed. The phylogeographic approach revealed both the existence of worldwide tropical (E) and antitropical (A and B) lineages and other locally or regionally restricted lineages (AVI, AV, AMaine). This study of the gene flow across the entire distribution area revealed that the flow are scarce between the oceanographical basins and that, at a regional scale, they are constrained by the currents. Some haplotypes are shared across thousands of km. The study of both mitochondrial and nuclear markers revealed a lack of crossing between lineages of the North western Mediterranean Sea, which makes of them valid biological species following Mayr s concept. The study of their reproduction showed that selfing is the main mode of reproduction. A temporal survey revealed that the different species do not display conspicuous differences in their life history traits. Finally, considering all these characteristics, we propose a global functioning of the species complex across its entire distribution area.AIX-MARSEILLE2-BU Sci.Luminy (130552106) / SudocSudocFranceF