Contribution des afférences proprioceptives au codage sensoriel des mouvements chez l'homme (ajustement de la commande fusimotrice au contexte comportemental)

Abstract

La perception des actions de notre corps repose sur l intégration d informations provenant de différentes modalités sensorielles. Dans cette thèse, nous avons analysé le rôle joué d une part, par les informations proprioceptives musculaires en portant une attention plus particulière sur les conditions de réglage de la sensibilité des fuseaux neuromusculaires et d autre part, par les informations d origine cutanée. Pour ce faire, nous avons principalement enregistré l activité unitaire de neurones sensoriels chez l Homme au moyen de la technique microneurographique. Les informations proprioceptives musculaires proviennent des fuseaux neuromusculaires dont la sensibilité peut être contrôlée sélectivement par le système nerveux central grâce à l activité de neurones particuliers : les neurones fusimoteurs gamma (g) statiques et dynamiques. Ainsi, les récepteurs fusoriaux peuvent être rendus plus sensibles aux postures ou aux mouvements. Pour la plupart des auteurs, la commande fusimotrice aurait un rôle très élémentaire. Elle maintiendrait les fuseaux neuromusculaires dans un état tel qu ils soient aptes à remplir leur fonction sensorielle utile à la perception et à la régulation des activités motrices et ce, malgré leur localisation dans un tissu aux propriétés mécaniques changeantes, le muscle. Toutefois, ce rôle est déjà joué par le système squelettofusimoteur. Nous avons fait l hypothèse que le système fusimoteur présente un intérêt fonctionnel qui lui est propre. Nos résultats montrent que le système fusimoteur peut être mis en jeu sélectivement. En effet, les fuseaux neuromusculaires présentent une sensibilité accrue lorsque le sujet est impliqué dans une tâche où il doit reconnaître des mouvements imposés (signes graphiques) sur la seule base des informations proprioceptives (absence de vision et de commande volontaire). Nous montrons également que ce contrôle de sensibilité peut être différentiel. En effet, la sensibilisation fusoriale peut commuter d une nature statique à dynamique selon que l attention du sujet est spécifiquement portée sur la position adoptée dans l espace ou sur la vitesse des mouvements. Enfin, nous montrons que la mise en jeu du système fusimoteur peut améliorer le sens du mouvement et notamment diminuer les seuils de perception. Par ailleurs, l exécution de mouvements déforme tous les tissus autour des articulations, les muscles mais aussi les tissus cutanés qui les enveloppent. Notre dernière étude montre que les récepteurs cutanés partagent des propriétés communes de codage des mouvements avec les récepteurs musculaires des muscles sous-jacents. Ce parallélisme faciliterait l intégration centrale des informations kinesthésiques d origines différentes. En conclusion, pour la première fois chez l Homme, nous soutenons l idée que le système nerveux central peut régler spécifiquement la sensibilité statique ou dynamique des fuseaux neuromusculaires. Ainsi, le feedback proprioceptif musculaire n est pas "automatique" mais peut être ajusté aux conditions environnementales et/ou comportementales. Nous suggérons que cet ajustement présente un intérêt majeur au cours des activités motrices posturales et/ou de locomotion.The perception of our actions relies on feedbacks from various sensory modalities. In this thesis, we analysed the role played on one hand by muscle proprioceptive feedback with particular focus on the conditions of adjustment of the muscle spindle sensitivity and on the other, by cutaneous feedback. We recorded principally the activity of single sensory neurons in humans with the microneurographic technique. Muscle proprioceptive feedback originates from muscle spindles whose sensitivity may be selectively controlled by the central nervous system through activation of static and dynamic gamma (g) fusimotor neurons. For most authors, the role of the fusimotor drive is basic: it would maintain the muscle spindle in a specific state in order to exert its perceptual and sensorimotor functions despite its localisation in a changing mechanical tissue, the muscle. However, this role is already played by the skeletofusimotor system. We hypothesized that the fusimotor system presents a functional interest in itself. Our results show that the fusimotor system may be selectively activated: muscle spindle sensitivity increases when the subject is involved in a movement trajectory recognition task that relies only on proprioceptive cues (in the absence of visual information) and independently of any muscle activity. We also show that the muscle spindle sensitivity may be differentially controlled: focusing attention on movement velocities or on the positions adopted in space can change from dynamic to static fusimotor drive, respectively. Finally, we show that the fusimotor system improves movement sense and particularly decreases the perception thresholds. Moreover, movements deform muscles but also all the skin areas surrounding the joint. Our last study shows that cutaneous and muscle afferents share common movementencoding characteristics. This parallelism may facilitate the central co-processing of the proprioceptive feedbacks subserving kinesthesia. In conclusion, for the first time in humans, our findings support the idea that the central nervous system is able to selectively and differentially control the static or dynamic sensitivity of muscle spindles. The muscle proprioceptive feedback is not "automatic" but may be adjusted to environmental and/or behavioural contexts. We suggest that this adjustment presents a major interest during postural and/or locomotor activities.AIX-MARSEILLE1-BU Sci.St Charles (130552104) / SudocSudocFranceF