Bilquez, André-François

Martin, Jean-Pierre

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DIFFÉRENCE Y ARIÉTALE DE SENSIBLITÉ AUX RAYONS X 
CHEZ 1’ ARACHlDE 
Par A. F. BILQUEZ e t  Jean-Pierre MARTIN. 
Service de génétique de I’ORSTOM (*) 
Le Service de génétique de I’ORSTOM poursuit depuis 1957 au 
Centre des Recherches Agronomiques de Bambey (Sénégal), un 
programme de travail dont le but est d’essayer d’induire expéri- 
mentalement par emploi des RX, certaines variations héréditaires 
utiles dans les lignées d’arachides cultivées au Sénégal. 
L’une des premières tâches a été de déterminer quel était le degré 
de sensibilité aux RX des diverses variétés utilisées, de façon à 
pouvoir préciser la dose optimale de radiation à appliquer à cha- 
cune d’elle. 
Matériel et Méthodes. 
Les variétés 28 204 et 48 115 qui ont servi de matériel pour cette 
étude sont l’une et l’autre des variétés sélectionnées par le Centre 
des Recherches Agronomiques de Bambey. 
à port érigé, 
précoce, (durée moyenne du cycle végétatif à Bambey : 90 jours), 
à feuillage vert clair, tégument seminal rose clair; le poids de 100 
graines issues de gousses à 2 loges varie entre 35 et 50 gr. 
La variété 48 115 est une variété qui appartient au type <( Saloum 
dressé )> ; c’est une variété semidrigée, tardive (durée moyenne du 
cycle végétatif à Bambey : 120 jours), à feuillage foncê, tégument 
séminal rose-saumoné; le poids de 100 graines *issues de gousses 
à 2 loges varie entre 45 et 60 gr. 
Des graines en dormance de chacune de ces deux variétés ont été 
soumises à l’action de RX produits par un appareil fonctionnant 
sous 140 kw, 15 mA. 
Les graines A irradier avaient été conditionnées de façon à 
amener leur taux d’humidité au moment de l’irradiation à une 
valeur égale de l’ordre de 5 %. 
La variété 28 204 est une variété du type <( volète 
i. , 
(“.) Institut d’Enseignement et de Recherches Tropicales. 80, Route d’Aulnay 
à Bondy (Seine). 
JOURN. D’AGRIC. TROP. ET DI: DOTANIQUE APPLIQUÉE, T. VIII,  No 1-2-8, JANV.-F~V.-MARS 1961 
0, EL s. T. o. M. 
CsSBsdioa de ‘ R6f6rence 
.. . 
- 31 - 
‘ L a  distance entre la source émettrice de RX et les graines A 
irradier était de 46,3 cm, ce qui correspond à une intensité d’irra- 
diation au niveau des graines de 80 roentgens par minute. 
Les graines de chacune des deux variétés avaient été réparties 
en 10 lots qui reçurent respectivement : O (= témoin), 8 O00 (= 
dose l ) ,  12 O00 (e dose 2) ,  16 O00 (.= dose 31, 20 O00 (c= dose 4) ,  
24 O00 (e dose 5 ) ,  28 O00 (= dose 6 ) ,  32 O00 (= dose 7 ) ,  36 O00 
(;= dose 8 ) ,  et 40 O00 (e dose 9)  roentgens. 
Les graines irradiées ont été semées en plein champ 26 jours 
après leur irradiation. Le matériel a été disposé sur le terrain selon 
un schéma par couples avec 4 répétitions, chaque dose étant en- 
cadrée de 2 témoins; la parcelle élémentaire était formée par une 
ligne de 25 m de long avec 83 plantes sur la ligne, à l’espacement 
de 30 cm: la distance entre les lignes était de 60 cm. Dans chaque 
dose - et par variété - nous avons semé plus de 300 graines. 
L’ensemble du dispositif expérimental occupait ainsi 184 lignes, 
bordures non comprises. 
Pendant la période de végétation, les observations ont porté suc- 
cessivement sur la levée, l’attribution au stade 3 semaines d’un 
grade végétatif A toutes les plantes d’origine irradiée, et I’appari- 
tion de la première fleur. A la récolte, on a relevé plante par plante, 
le nombre de gousses mûres à 1,2 ou 3 graines, et le nombre de 
gynophores n’ayant pas donné de fruit. 
. 
LEVÉE 
La levée a été rapide et régulière en raison des conditions atmos- 
phériques favorables au moment du semis. Les comptages ont été 
effectués tous les deux jours à partir du début de la levée jusqu’au 
28“ jour après le semis: c’est-à-dire jusqu’après le marquage des 
plantes (attribution du grade végétatif). Le maximum de présence, 
se situe vers le 14“ jour après le semis: à partir de ce moment, un 
certain nombre de plantules arrêtent leur développement et dispa- 
raissent, selon une proportion variable, en relation avec la dose de  
RX reçue. 
ATTRIBUTION D’UN GRADE VÉGÉTATIQ. 
Etant donné le développement de l’embryon au départ, il ne se 
forme aucun organe nouveau pendant les trois premières semaines 
de la vie de la plante. Les premières feuilles reflètent donc l’effet - 
direct des irradiations; c’est donc d’après elles que nous avons at- 
tribué un grade végétatif à toutes les plantes provenant de graines 
irradiées. Ce travail a été réalisé entre le 28’ et le 26“ jours après 
- 32 - 
le semis; il a porté sur près de 5000 plantes, 7 grades ont été 
adoptés : 
grade O : Plantes mortes avant l'observation. 
grades 1 à 5 : nanisme et dommages de moins en moins sévères : 
1 : développement très réduit; pas de rameaux n + 1 ;  au- 
2 : vigueur à peine supérieure à 1, mais quelques folioles 
3 : vigueur et développemcnt inférieurs de moitié à ceux 
4 : vigueur et développement égaux ou un peu supérieurs 
5 : vigueur et développement à peine inférieurs A ceux des 
cune foliole normale. 
d'aspect normal. 
des Témoins. 
B la moitié de ceux des Témoins. 
Témoins. 
grade 6 ; plantes identiques au Témoin. 
1'" peur : celle-ci a été notée sur toutes les plantes RX. 
Pour les lignes témoins, les observations ont porté sur 10 plantes 
consécutives de chaque ligne, repérées après la levée. 
La 1'" fleur est du 25" jour après le semis pour 28204 et du 
'28" jour pour 48 115. 
50 % des plantes-témoins avaient déjà fleuri au 28" jour dans la 
première variété et au 32" jour après le semis, toutes celles de la 
variété 48 115 au 39" jour. 
RBCOLTES 
Les dates de récoltes ont été choisies de la façon suivante : 
- pour les témoins 28 204 : 65 jours après que 50 % des plantes 
aient donné leur première fleur, ce qui nous a conduit à récolter 
90 jours après le semis; 
- pour les témoins 48 115 : 90 jours après que 50 % des plantes 
aient donné leur première fleur, ce qui donnait un cycle de 
1 18 jours ; 
- pour les plantes issues de graines irradiées, chaque dose a été 
récoltée avec" le même décallage par rapport aux témoins, que 
celui trouvé dans la floraison sur l'axe 50 %. 
Après séchage, les plantes furent analysées une par une. 
Ont été comptés : 
a) les gousses mûres, en distinguant celles 9 1,2 et 3 graines. 
.b) les gynophores et gousses en formation. 
- 33 - 
Ce qui’nous a permis de calculer : 
- le nombre d’organes fructifères formés (nombre total de gyno- 
- la proportion de ces organes donnant effectivement des fruits, 
- la proportion des gousses à 1,2 et 3 graines. 
Pour les témoins, voici les chiffres moyens par plante que nous 
avons obtenus : 
phores apparus) , 
Classe 5 (> 75 % du nombre 
moyen d’organes 
fructifères totaux) 
Classe 4 
Classe 3 
Classe 2 . 
Classe 1 (< 25 % du nombre 
moyen d’organes 
fructifères totaux) 
- organes fructifères totaux : 
- gousses mûres 
(en % des organes fructifères 
for8més : 
dont à : ’ 
- une graine 
- deux graines 
- trois graines 
(en % des graines 
(en % des graines 
(en 7% des graines 
- graines 
28 204 
Plus de 136 
organes 
106 à 135 org. 
76 à 105 org. 
46 à 75 org. 
moins de 45 org 
28 204 
180,l 
76,3 
42,3 % 
15,O 
61,3 
19,7 % 
80,3 % 
137,6 
A partir du nombre d’organes fructifères formés, nous avons 
Ctabli des classes de fertilité qui sont les suivantes : 
48 115 
Plus de 118 
organes 
94 à 118 org. 
62 à 93 org. 
39 à 61 org. 
moins de 38 org. 
Résultats 
1”) EFFET DES RADIATIONS SUR LA VIABILITÉ ET LA CROISSANCE 
Les diagrammes 1 et 2 traduisent l’effet de léthalité, déterminé 
par le pourcentage de plantes encore présentes sur le terrain aux 
DES PLANTES. 
différentes époques d’observation, en fonction de la dose de 
radiation appliquée aux graines; les diagrammes 3 et 4, la fré- 
quente avec laquelle se manifestent dans chaque traitement les 
différents grades végétatifs décrits au chapitre précédent. 
La variété 218 204 montre une sensibilité aux EX nettement 
moindre que celle de la variété 48 115. Ceci quel que soit le critère 
envisagé : inhibition de la germination (c’est-à-dire mortalité im- 
médiate), mortalité des plantes en cours de la croissance ou quan- 
tité de matière sèche produite par la plante durant sa vie. 
Les doses utilisées ne provoquent chez la variété 28 204 qu’un 
effet imperceptible d’inhibition de la germination. La réduction du 
taux de germination, visible seulement à partir de 12 O00 r demeure 
inférieure à 7 % et sensiblement égale pour toutes les doses com- 
prises entre 12 O00 et 36 O00 r ;  elle atteint 12 % à 40.000 r. 
Chez la variété 48 115, l’inhibition de la germination prend par 
contre, une allure rapidement croissante à partir de la dose de 
16000 r oh le phénomène commence seulement à être perçu. Le 
taux d’inhibition de la germination passe, en effet, successivement 
chez cette variété de 8 7% à 20 O00 r, à 49 76 à 32 O00 r et 66 % à 
40 O00 r. 
La mortalité des plantes en cours de croissance accuse encore 
la différence qui existe entre l’effet lethal produit par les. RX sur 
les deux variétés, le taux de mortalité des plantes en cours de 
croissance semblant être d’autant plus élevé que l’effet d’inhibi- 
tion de la germination a été lui-même plus marqué, du moins tant 
qu’on reste en deçà d’une certaine valeur de celui-ci (diagramme 2 ) .  
- 35 - 
. 
On .notera que les doses faibles de l’ordre de 8 O00 r semblent 
avoir, dans l’un et l’autre cas, un effet de stimulation de la germi- 
nation. I1 est possible que ce phénomène soit davantage la consé- 
quence de I’élimination, grâce à l’irradiation, de certains parasites 
nuisibles à la germination des graines, que la manifestation d’un 
effet réel de stimulation de croissance engendré par les RX. 
Les diagrammes 3 et 4 qui traduisent l’effet dépressif que les 
radiations ont sur la croissance des plantes issues de chacun des 
lots de graines irradiées, montre très clairement la différence qui 
existe entre les deux variétés sur ce point. On constate, par exemple 
que la courbe de fréquence obtenue par l’observation des plantes 
provenant du lot D5 (irradiation de 24 000 r )  dans la variété 48 115, 
se superpose sensiblement à celle obtenue par l’observation des 
plantes provenant du lot D9 (irradiation de 40 O00 r )  dans la varié- 
té 28 204. Soit une différence de sensibilité aux RX entre les deux 
variétés de 1 à 1,7. 
2 . )  EFFET DEB RADIATIONS SUR LE D~VELOPPEMENT DES PLANTES. 
On note (diagrammes’ 5 et 6 )  un retard de la floraison d’autant 
plus accentué qu’il s’agit de plantes provenant de graines ayant 
reçu une dose plus élevée de radiations. 
L’effet apparaît nettement plus marqué dans la variété 48 115 
‘que dans la variété 28 204 : la courbe de floraison-obtenue dans la 
variété 48 115 avec les plantes du lot D4 (irradiation de 20.000 r )  
montre par rapport à la courbe de floraison des plantes du lot té- 
moin de cette variété, le même décallage que celui qu’on observe 
dans la variété 28 204 entre la‘ courbe de floraison des plantes du 
lot D7 (irradiation de 32 O00 r )  et celle des plantes du lot témoin 
de cette variété. Il y aurait sur la base de ce critère, une différence 
de sensibilité aux RX entre les deux variétés de 1 à 1,6. 
On peut penser que le retard de floraison manifesté par les 
plantes issues de graines ayant reçu une certaine dose d’irradiation, 
par rapport aux plantes de la série témoin, provient de l’effet dé- 
pressif produit par les radiations sur la croissance des plantes. 
Cela est vrai dans une certaine mesure. On constate, en effet, 
qu’il y a parmi les plantes d’un lot donné, une corrélation entre la 
date d’apparition de la première fleur de chacune des plantes et 
le grade végétatif de celles-ci. C’est ce que traduit le tableau 1 qui 
exprime la corrélation existant entre la date d’apparition de la 
première fleur et le grade végétatif des plantes du lot D5 (irradia- 
tion de 24 O00 r )  de la variété 28 204. 
TABLEAU 1
Grades végétatifs 
1 2 3 . 4  5 6  
27/29 -. 1 5 23 41 4 74 
al .3’ 30/32 2 14 33 13 I 63 
36/38 4 3 1 1  8 
42/44 1 1 
45/47 I 1 
48/50 - 
.GE 33/35 2 9 15 G I 33 g :  
g 2  
2 2  2 .o, 51/53 I 1 .  
,$ 39/41 3 2  5 
- *  h 
*3 v1 
3 21 39 83 55 5 186 
- 37 -- 
Cela ne suffit pas cependant pour expliquer entièrement les résul- 
tats obtenus. Les radiations ont également une action directe sur 
la manifestation du phénomène de floraison ainsi que cela apparaît 
sur les diagrammes 7 et 8. 
II 48  I l  s,, 
. -  50 
. .. 
40 
03.G , 
On constate que la' date moyenne de floraison (apparition sur' la 
plante de la 1re fleur) est d'autant plus tardive pour un grade végé- 
tatif donné que l'on a affaire à des plantes qui proviennent de 
graines ayant reçu une dose. plus forte de RX. 
" I  
i 
- 38 - 
TABLEAU 2 
. I Nombre de jours écoulés entre la date de semis et la date , 
- d'apparition de la première peur dans la variété 28204 .  I 
Grades végétatifs 
1 2 3 4 
Dose 1 
((8 O00 r) 33'4 30,2 29 
Dose 5 
((24 O00 r) 37,O 36,3 32,7 30,3 
Dose 9 
(40 O00 r) 43,O 37,2 32,9 31,6 
50 
45 
40 
4 í  
30 
-15 
5 6 
27,s 26,O 
28,s 28,6 
29,s 
5 
I! z 
* . .  
1 ¿ 3 4 F 6  i L i i ; i %& 
P o  -h 4 
L'effet produit par les RX sur le développement des méristèmes 
floraux ne saurait nous surprendre outre mesure : les graines d'ara- 
chide ne renferment pas un embryon au sens classique du terme 
mais une proplantule chez laquelle l'axe principal et les deux pre- 
miers rameaux latéraux sont déjà fortement différenciés et 
comptent déjà chacun plusieurs feuilles et vraisemblablement 
aussi plusieurs initiales . de méristèmes floraux. 
1 
3") EFFET DES RADIATIONS SUR LA FERTILIT~ DES'PLANTES. 
Les diagrammes 9 à 12 traduisent l'effet des radiations sur la 
fertilité des plantes en fonction de la dose reçue par les graines 
avant leur semis. 
' 
- 39 - 
On a utilisé comme mode d'expression de la fertilité, le nombre 
total de gynophores portés par une plante (diagrammes 9-10) 
et le nombre total des graines récoltées par plante (diagrammes 
11-12). Les courbes ,obtenues sur la base de ces deux critères 
montrent une excellente concordance. 
' On constate qu'il y a, pour une dose d'irradiation donnée, une 
réduction .de fertilité dans la variété 48 115 qui est nettement 
plus forte que dans la variété 28 204. 
Le taux de ' fertilité relative (fertilité par rapport à celle du 
témoin) des plantes du lot D2 de la variété 48 1.15 (irradiation de 
12 O00 r )  équivaut, sensiblement à celui. des plantes du lot D4 de 
- 40 - 
la variété 28 204 (irradiation de 20 O00 r )  ; celui des plantes d u  
lot D4 de la variété 48 115 (irradiation de 20 O00 r)  équivaut sen- 
siblement à celui des plantes du lot D8 de la variété 28 204 (irra- 
diation de 36 O00 r ) .  Soit une différence de sensibilité entre les. 
4 
t 
% 
AO0 
2 variétés de l’ordre de 1 à 1,6-1,8, c’est-à-dire approximativement. 
égale à celle que l’étude #autres caractères avait déjà permis pré- 
cédemment de mettre en évidenca. 
Plusieurs facteurs concourent à la réduction du taux de fertilite 
observé sur les plantes provenant des graines irradiées : 
- 41 - 
1 - L a  diminution de vigueur des plantes. 
On constate en effet qu’il y a une étroite corrélation entre la 
fertilité des plantes et le grade végétatif caractéristique de celles-ci : 
TABLEAU 3 
t 
Corrélation entre les grades .végétatifs et les grades de fertilite. 
Grades de vigueur végétative 
6 5 4  3 2 1  
5 28 (il 21 3 113 
4 15 46 39 11 1 1 113 
3 9 47 50 32 2 140 
2 2 16 47 41 21 127 
1 1 5 11 45 67 19 148 
,$ 
2 2  “; a, .z $ 
a 
-a,  
55 175 168 132 91 20 (i41 
2 - Le retard manifesté dans la dafe  d’apparition.d,es premières 
fleurs chez les plantes provenant de graines irradiémes. 
Nous avons montré dans une étude précédente (J. P. MARTIN et 
A. F. BILQUEZ 1960) que le coefficient d’utilisation des fleurs sur 
une plante d’arachide était fort différent selon la période de l a  
végétation à laquelle elles apparaissaient et que, en particulier, 
dans la variété 28 204, 90 ’% de la production totale de la plante 
tirait son origine ctes éléments reproducteurs formés durant les 
six premières semaines de la vie végétative de la plante. 
. 
, 
3 - L’effet de lethalité dû à l’action des radiations sur les struc- 
tures génd tiques; en particulier les modifications de structure 
de  chromosomes. 
c 
La différence qui existe entre le taux moyen de gousses mono- 
graines observé chez les plantes provenant de graines non irradiées 
et celui observé chez les plantes provenant de graines ayant reçu 
une dose de RX, peut être considérée comme une mesure de l’effet 
de lethalité produit par cette dose. 
On constate (Graph. 13) qu’il y a également sur la base de ce 
critère une différence de sensibilité extrêmement nette entre la 
variété 28 204 et 48 115. 
La différence s’accuse au fur et à mesure que la dose de RX ap- 
pliquée aux graines augmente (tableau 4 )  : 
r 
- 42 - 
TABLEAU 4 
% de gousses monograines existant dans la,variété 48 115 
par rapport à celui existant dans. la variété 28 204 
28 204 48 115 
DI ' 100 142,3 
D3 100 182,2 
D5 . 100 191,0 
D9 100 231,9 
Résum6 et Conclusion 1 
L'étude de divers caractères a permis de constater qu'il existe 
gentre les deux variétés d'arachide 28 204 48 115, sélectionnées 
toutes deux par le Centre des Recherches Agronomiques cle Bam- 
bey (Sénégal) une différence de sensibilité aux rayons X de l'ordre 
#de 1 à 1'7. 
Des différences variétales de sensibilité aux RX ont déjà 6th 
.signalées à plusieurs reprises par différents Auteurs, chez plu- 
PI. I .  
I 
t 
P1. II. 
! 
- 43 - 
sieurs espèces de plantes : l‘engrain (SMITH, 1942) ,  le lupin jaune 
(TEDIN et HAGBERG, 1952) ,  le pois (LAMPRECHT, 1956, GELIN, 
EHRENBERG et BLIXT, 1 9 5 8 ) ,  l’arachide elle-même (GREGORY, 1 9 5 6 ) .  
Ces résultats seraient imputables selon GELIN, EHRENBERG et 
BLIXT (1958)  à une différence du rythme d’hydratation des graines 
au moment de leur germination. On constate effectivement dans 
notre expérience que les graines de la variété 48 115 s’hydratent 
beaucoup plus rapidement au cours. de la germination que les 
graines de la variété 28 204. L’augmentation du poids des graines 
55 heures _après la mise en germination atteint 77,s ’% dans le cas 
de la variété 48 115, alors qu’elle n’est que de 51,6 % pour la 
variété 28 204. 
BIBLIOGRAPHIE 
GELIN O., EHRENBERG L., BLIXT S., 1958. - Genetically conditioned in- 
fluences on radiation sensitivity in peas. Agrìc. Hort. Genet., 16, 
GREGORY W. C., 1956. - Radiosensitivity studies in peanuts (Arachis 
hypogea L.,) Proc. Intern. Genet. Symp., Tokyo and Kyoto, pp. 243-247. 
LAMPRECHT H., 1956. - Roentgen Empfindlichkeit und genotypische 
Konstitution bei Pisum. Agric. Hort. Genet., 14, 161-176. 
MARTIN J. P. et BILQUEZ A. F., 1960. - Contribution à la connaissance de 
la floraison et de la fructification chez l’arachide. J.A.T.B.A., VII, no 11, 
SMITH L., 1942. - Hereditary susceptibility to X ray injury in Triticum 
TEDIN O. et HAGBERG A., 1952. - Studies on X ray induced mutations 
78-102. 
pp. 529-539. 
monococcum. Amer. Journ. Bof . ,  29, 189-191. 
in Lupinus luteus. Hereditas,, 38, 267-296. 


Différence variétale de sensibilité aux rayons X chez l'arachide

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