Bouloux, Madeleine

Gertrude, M.T.

Horizon / Pleins textes

REVUE GÉNBRALE 
FONDRE PAR GASTON BONNIER 
I -  
- 
i. 
%"+ 
L, PUBLICATION MENSUELLE 
(Publiée avec le qpncours'dh Centre National de la Recherche scientifique). 
C O . ~ l l T l ?  D E  Rl?nACTIQN : 
MBI. Blaringhem, Combes, de Cugnac, Eichhorn, Feldmann, Gautbera-, 
MangenoL, Plantefol. 
S E C R ~ T À I R E  DE L.4 ReDACT1O.V : M. Ad. Davy de Virville. 
Extrai t  d e  la Revue  generale da B o t a n i q u e  
Tome 60 - 1953 
Marie-ThBrBse GERTRUDE e t  Madeleine BOULOUX ------ 
ACTION DU MILIEU AQUATIQUE 
SUR LA FORh'lATION DES CONSTITUANTS 
DE LA MEMBRANE CHEZ UNE PLANTE AMPHIBIE 
PARIS 
LIBRAIRIE GGXGRALE DE L'E1VSEIGNEh'IE:PljT 
4, RUE DANTE, 4 
1953 
- 


/ .  
EXTRAIT DE LA REVUE GZNBRALE DE BOTANIQUE 
Tome GO (1953). Page 81. 
ACTION DU MILIEU AQUATIQUE 
SUR LA FORMATION DES CONSTITUANTS 
DE LA MEMBRANE CHEZ UNE PLANTE AMPHIBIE 
Il PAR 
Mlles Marie-Thérèse GERTRUDE et Madeleine ’BOULOUX 
L e  développement d u  Veroniea Anagallis, plante amphibie, en  milieu 
aquatique, compare‘ à celui de la même plante dans l’air, a pour effet de 
modifier profondément la composition chimique des membranes. cellu- 
laires, accroissant notablement la proportion des pectines solubles et 
diminuant celle des propeciines. 
k’une de nous (1) a montré en 1937, en expérimentant sur 
une plante amphibie, Veronica Anagallis ,  que l’un des ef€ets de 
l’action du milieu aquatique sur les végétaux est d’accroître la 
teneur de leurs tissus en matières minérales. 
En 1942, R. COMBES, A. BRUNEL et ‘A. CHABERT, opérant 
sur la même plante, constataient que cet effet était particulière- 
ment marqué en ce qui concerne la teneur des tissus en nitrates (2). 
Tandis que la Véronique développée dans l’air ne contient que de 
très faibles quantités de nitrates au début de son développement, 
et .en est totalement dépourvue dans la suite, la plante vivant 
dans l’eau en accumule au contraire des quantités croissantes, 
pouvant atteindre jusqu’à 10 p. 100 de la matière végétale sèche. 
Ces auteurs ont attribué la forte minéralisation des orggnes 
développés en immersion à la structure physicochimique parti- 
, 
(1) M. Th. GERTRUDE. - Action du milieu extérieur sur le métabolisme 
végétal. Métabolisme et morphogénèse en milieu aquatique ( R e m e  générale 
d e  Botanique, 49, 1937). 
(2 )  Comptes rendus Acad. des Sciences, 215, 1942, p. 69. 
2 REVUE G É N ~ R A L E  DE BOTANIQUE 
I .  
culière de leurs tissus, qui leur confèrerait des facultés spéciales 
d’absorption et de fixation des sels minéraux, et des nitrates en 
particulier. - 
En 1943, R. COMBES et M. MALZIEU (1) apportaient de nou- 
veaux faits à l’appui de cette hypothèse. Ils montraient que la 
concentration des tissus en substances dissoutes était l’un des 
facteurs de la structure physicochimique qui jouait le rôle le plus 
important dans la faculté que possèdent les plantes d’absorber 
et de fixer les minéraux ; ils suggéraient que ectte concentration 
des tissus en substances dissoutes pouvait intervenir dans ces 
phénomènes par son action sur la genèse et la structure physico- 
chimique de certain; colloïdes cellulaires. 
Les colloïdes membranaires représentant, chez une plante 
supérieure, une part importante des colloïdes totaux, nous avons 
entrepris de comparer la composition de la membrane chez le 
Veronica Anaga1li.s croissant dans *l’air et chez la m6me plante 
croissant dans l’eau. Cette étude comparée a été effectuée à des 
stades successifs du développement de la plante. 
Deux lots de Veronica Anagallis, semés à la m&me date, ont 
été cultivés au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, 
dans une même terre, l’un étant maintenu au contact de l’air et 
l’autre étant immergé dans une eau courante. Huit récoltes ont 
été faites, la première seulement dans le lo1 d’individus croissant 
dans l’air; les six suivantes, à des stades successifs, d’une part 
dans le lot de plantes développées à l’air et d’aulre part dans le 
lob immergé; enfin la dernière, en automne, seulement dans le 
lot de plantes immergkes, les individus maintenus dans l’air ayant 
alors terminé leur développement et s’étant desséchés. 
A chaque récolte les plantes d’air et les plantes immergées 
étaient recueillies le même jour. Ce sont donc des individus .de 
m&me âge qui ont été comparés. On ne pouvait comparer des 
individus parvenus au même état physiologique, ceux qui crois- 
saiept à l’air produisant en abondance des fleurs et des fruits, 
tandis que ceux qui vivaient en immersion ne formaient que peu 
ou pas du tout de fleurs et ne donnaient jamais de fruits. 
(1) Comptes rendus Acad. des Sciences, 216, 18-13, p. S16. 
ACTION D U  MILIEU AQUATIQUE 3 
Les récoltes ont éLé faites lorsque les plantes d’air étaient par- 
1re récolle, plantes pourvues de 2 feuilles. 
2e récolte, plantes pourvues de 8 feuilles. 
3e récolte, avant la floraison. 
48 récolte, début de la floraison. 
5e récolte, pleine floraison. 
6 e  récolte, début de la fructification. 
7 e  récolte, fruits mûrs. 
venues aux stades suivants : 
2 3 4 5 6 7 0 stades 
Fig. 1. - Courbes exprimant les variatiohs des pectines solubles dans 100 par- 
ties de substance &che : 
- chez les plantes cultivées a l’air. 
- - - - chez les plantes cultivées spns l’eau. 
Dans chaque récolte nous avons dosé les pectines hydrosolubles, 
les propectines et la cellulose. Nous avons en outre dosé les 
sucres réducteurs et’les sucres non réducteurs pour qu’il soit pos- 
sible de comparer chez les plantes développées dans les deux mi- 
lieux, les variations des principaux représentants du groupe des 
glucides. 
Ide matériel végétal, fixé par l’alcool- bouillant aussitô1: apr&s 
4 REVUE GEN$tRhJ,E DE BOTANIQUE 
la récolte, était épuisé à plusieurs reprises par l'alcool pour extraire 
les glucides solubles. Les' sucres réducleurs ont été doses par la 
méthode de Bertrand et le saccharose l'a été après hydrolyse dias- 
tasique. 
Du tissu traité, épuisé par l'éther, on a extrait la pectine 
soluble par des traitements successifs à l'eau froide. Dans la so- 
lution, la pectine a été précipitée par l'alcool. Le produit. 
a été purifié à plusieurs reprises par redissolution dans l'eau bouil- 
lante et précipitation par l'alcool. La dernière solution, evaporée, 
a laissé déposer la pectine qui a été séchée et pesée. 
3 
0 0  
I 2 3 L 5 6 7 8 stades 
Fig. 2. - Courbes exprimant les variations des propectines dans 100 parlies 
de substance sèche : 
-- chez les plantes cultivées a l'air. 
- - - -  chez les plantes cultivées sous l'eau. 
Dans le résidu, remis en suspension dans l'eau, on a hydrolysé 
la propectine par deux traitements successifs à l'autoclave à 1250 ; 
on a isolé la pectine formée et on en a cléterminé la quantité en 
opérant comme ci-dessus. 
Le produit restant, contenant la cellulose, a été traité par la 
méthode employée par G. Bertsand pour en éliminer la Lignine 
et les sels minéraux : traitement par la soude à 2 yo, lavage à 
l'acide chlorhydrique, à l'eau, traitements successifs jusqu'à déco- 
2 
I 
ACTION DU MILIEU AQUAIYIQUE 5 
1 2 3 4 5 6 7 8 s t a d e s  
Fig. 3. - Courbes exprimant les variations de la cellulose dans 100 parties 
de substance sèche : 
- chez les plantes cultivées à l’air. 
- - - -  chez les plantes cultivees sous l’eau. 
6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
loration par l‘eau saturée de brôme, suivis chacun d’un lavage à 
l’eau, puis à l’eau ammoniacale. La cellulose obtenue est ensuite 
déshydratée par l’alcool, séchée et pesée. I1 a été constaté que le 
produit contenait encore des silicates mêlés à la cellulose. Il a 
donc été calciné et le poids des cendres a été soustrait du résultat 
de la première pesée. 
Sucres Sucres 
rbduct. hydrol. 
traces traces -- 
199 170 
0,7 091 
14,O 626 
490 096 
46,7 35,l 
7 2  328 
91,5 66,4 
56,l 27,9 
230,2 81,2 
38,1 9,s 
93,O 52,O 
28,O 19,3 
115,5 25,O 
___- 
Stade Pectines Propec- solubles pectines 
traces traces 
13 194 
2,3 3,s 
15,2 47,4 
20,2 826 
36,6 100,3 
36,2 11,3 
66,7 128.5 
123,2 24,4 
l12,2 257,7 
180,s 52,6 
72,2 168,5 
143,3 150,3 
302,5 251,O 
- _ ~  
~~ 
2 feuilles 
8 
feuilles 
Avant la flo- 
raison des 
plantes d‘air. 
Dt5but de flo- 
raison des 
d a n t e s  d‘air 
Pleine florai- 
son des plan- 
tes d’air. 
36but defruc. 
ification che2 
les plantea 
d‘air, 
Fruits mClrz 
chez les plan. 
tes d’air. 
8@ stade. 
TABLEAU I 
Rbultats, en mg., rapportés à une plante. 
,Milieu 
air 
air 
eau 
air 
eau 
a ir 
eau 
air 
eau 
air 
eau 
air 
eau 
eau 
153,3 
109,6 
660,O 
366,9 
1471,l 
637,7 
2082,6 
2504,l 
5210,s 
5038,4 
2797,O 
2684,3 
5220,O 
Cellulose 
0,07 
879 
9,5 
52,O 
36.4 
135,2 
65,3 
329,s 
246,5 
S67,9 
408,4 
559,9 
442,O 
708,3 
Les résultats olslenus sont réunis dans les tableaux suivants, 
rapportés à une plante dans le tableau I, et rapportés à 100 parties 
de substance sèche dans le tableau II. 
Les résultats rapportés à une plante, qui rendent compte 
des quantités réelles de substances qui se forment ou se détrui- 
sent aux différents temps du développement, mettent en évi- 
dence les faits suivants : 
ACTION DU MILIEU AQUATIQUE’ 7 
air 
air 
eau 
air 
eau 
air 
eau 
air 
eau 
air 
eau 
air 
eau 
eau 
TABLEAU II. ’ 
Résultats rapportés à 100 parties de substance sèche. 
traces 
1,25 
0,GS 
2,12 
1,09 
.3,17 
l,l2 
4,34 
2,23 
4,41 
1,25 
3,32 
1,04 
2,21 
2 feuilles 
0,91 
3,47 
7,lS 
2,34 
G,81 
~ _ _ _  
-___ 
1,76 
G,16 ‘ 
0,97 
4,94 
1,73 
G,O2 
5,59 
8 
feuilles 
Avant la florai- 
son des plante: 
d’air. 
Début de florai- 
son des planter 
d’air. 
Pleine floraisoi 
des planLes d’ail 
5,50 
S,63 
7,s7 
9,90 
9,19 
10,24 
15,S3 
9,92 
1G,G5 
13,22 
20,Ol 
1G;4G 
Début de fructi 
fication chez le! 
plantes d’air. 
Fruits mûrs cheí 
les plantes d‘air 
S e  stade. 
= 
Sucres 
hydrol. 
traces 
O,G2 
0,05 
1,oo 
0,IG 
2,38 
0,59 
3,lS 
1,11 
1,55 
0,30 
1 ,SG 
0,72 
0,47 
Pectin es 
solubles 
0,29 
1,25 
2,024 
2,33 
5,50 
2,4S 
5,67 
3,20 
4,91 
2,15 
5,95 
5,33 
2,58 
5,79 4,80 ,I 13,56 
Chez les plantes développées à l’air, qui fleurissent et fruc- 
tifient abondamment, la quantité de matière v6gétale sèche cons- 
tituant un individu augmente depuis le début du développement 
jusqu’à la formation des fruits, et .subit une chute importante 
avant la  dessiccation et la mort de la plante. 
Chez les plantes immergées, qui ne forment que peu ou pas 
de fleurs, et qui poursuivent leur développement au cours de 
l’automne et se maintiennent m8me pendant l’hiver, lorsque les 
froids ne sont pas trop rigoureux, la matière végétale sèche aug- 
mente de façon 8 peu ‘près continue. L’accroissement est un 
peu moins rapide que chez les plantes d’air. 
Chez les plantes croissant dans l’air, les sucres réjucteurs, 
le saccharose, les pectines solubles, les propectines et la cellulose, 
s’accumulent depuis la germination jusqu’à la formation des 
fruits, puis subissent une chute avant la mort des plantes. 
’ 
Ì 
8 REVUE GI?NI?RALE DE BOTANIQUE 
Chez les plantes immergées, les sucres réducteurs et le sac- 
charose croissent pendant les premiers mois de végétation, su- 
bissent une baisse et reprennent leur accumulation à la fin du 
développement. Les constituants des parois cellulaires : pectines 
solubles, propectines et cellulose augmentent de façon à peu près 
continue. 
Pendant tonte Ia période où les plantes d'air se dkveloppent 
en même temps que les plantes immergées, ces dernières contiennent 
beaucoup moins de sucres réducteurs et de saccharose. moins de 
propectines e t  moins de cellulose; elles Plaborent par contre 
notablement plus de pectines solubles. 
Les résultats rapportés à 100 g de substance sèche, qui rendent 
compte de la richesse de la matière végétale en sucres et en cons- 
tituants membranaires, mettent en évidence les faits suivants : 
Les tissus des plantes vivant en immersion sont, pendant 
lout leur développement, notablement moins riches en sucres ré- 
ducteurs et en saccharose que les plantes se développant dans 
l'air. Ces résultats sont conformes à ceux signalés par l'une de 
nous en 1937. 
Les tissus des plantes en immersion sont également nioins 
riches en propectines e t  en cellulose sauf au début de leur déve- 
loppement. 
Le résultat le plus important mis en évidence dans ces recher- 
ches nous paraît être celui relatif aux pectines solubles. Les tissus 
construits sous l'eau présentent, par rapport à ceux construits 
dans l'air, une teneur beaucoup plus élevée en pectines solubles, 
qui leur donne d'ailleurs une consistance mucilagineuse parti- 
culière. Pendant la plus grande partie du développement, chez les 
pIantes d'air, la portion pectique des membranes cellulaires est 
surtout formée de propectines ; chez les plantes immergées, au 
contraire, ce sont les pectines solubles qui dominent. La structure 
chimique des membranes cellulaires des individus croissant en 
immersion dans l'eau diffère donc nettement de celle des membranes 
des plantes d'air. 
Nous avons rappelé au début de cette note que R. COMBES 
et  ses collaborateurs ont attribué les différences de minéralisation 
qu'ils ont constatées, chez diverses espèces végétales, suivant 
ACTION DU MILIEU AQUATIQUE 9 
qu’elles vivent clans l’air ou en immersion clans l’eau, aux diffé- 
rences pouvant exister entre les colloïdes élaborés par une espèce 
donnée dans l’un et l’autre milieu, les colloïdes formés dans les 
organes immergés devant présenter une faculté de fixation des 
mineraux plus élevée que ceux formés dans les organes vivan 1 dans 
l’air. 
Les résultats de nos recherches, qui se sont limitées aux 
colloïdes membranaires, montrent qu’il existe en effet de pro- 
fondes diffkrences de composition chimique entre ceux qui sont o 
élaborés par les plantes vivant en immersion et ceux élaborés 
par les plantes croissant à l’air. I1 restera à comparer les pouvoirs 
de fixation des minéraux des premiers et des seconds, . 
- 
NEMOURS. IMP. ANDRÉ LESOT 



Action du milieu aquatique sur la formation des constituants de la membrane chez une plante amphibie

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