Boudet, A.

Colonna, Jean-Paul

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C. R. Acad. Sc. Paris, t. 266, p. 2256-2259 (10 juin 1968) Série D 
PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. - Recherches súr la biosynthèse et le métabolisme 
des composés aromatiques chez les végétaux supérieurs. Variations nycthdmérales 
et synthèse à partir de 14C02 des acides quinique et shikimique dans les feuilles de 
Quercus pedunculata Ehrtz. Note (*) de MM. Alain Bondet et Jean-Paul Colonna, 
présentée par M. Roger Gautheret. 
Les variations nycthémérales des acides quinique et shikimique sont parallèles ; une nette augmen- 
tation intervient durant la période d'éclairement maximum. Les radioactivités spécifiques de ces 
deux composés se situent à des niveaux comparables et évoluent de façon identique. L'existence, 
pour l'acide quinique, de voies de transformation différentes de celle actuellement admise, est 
suggérée. 
Lors d'un travail précédent (') les variations quantitatives des acides quinique 
et shikimique dans les feuilles de Quercus pedunculata ont été suivies au cours d'un 
cycle annuel de végétation. I1 a été établi que les teneurs évoluaient considérablement 
et d'une manière parallèle pour les deux acides, l'acide quinique restant toujours très 
largement prépondérant. Afin d'obtenir des indications sur le comportement méta- 
bolique de ces composés, now avons suivi leurs variations nycthémérales dans les 
feuilles et l'évolution de leur radioactivité spécifique après une période de photo- 
synthèse en atmosphère de 14C0,. 
VARIATIONS NYCTHÉMÉRALES. - Les feuilles ont été prélevées cinq semaines 
après l'ouverture des bourgeons (6-7 juin 1967) sur un arbre en plein champ. Les 
récoltes ont eu lieu toutes les 3 heures pendant 24 h, la période diurne étant bien 
ensoleillée. Après fixation du matériel végétal dans l'éthanol bouillant, les deux 
acides sont extraits et dosés selon un protocole déjà décrit (I), l'acidité totale des 
extraits étant mesurée potentiométriquement au point d'équivalence. 
Les résultats obtenus (Jig. 1) font apparaître des variations nettes de l'acidité 
totale ainsi que des teneurs en acides quinique et shikimique. D'une manière générale 
on constate une évolution en cours de journée mais peu de fluctuations pendant 
la période nocturne. 
On peut remarquer le décalage dans le temps existant entre la valeur maximale 
de l'acidité totale et les teneurs les plus importantes en acides alicycliques ; ceux-ci 
représentent cependant environ 30 % de l'acidité totale. Des variations d'amplitudes 
supérieures doivent donc se produire au niveau d'anions minéraux ou de l'acide ma- 
lique, seul autre acide organique en proportion notable à cette période de végéta- 
tion ('). En ce qui concerne plus particulièrement les acides quinique et shikimique 
on note : 
- l'existence de variations nycthémérales, ce qui démontre le rôle actif de ces 
- l'évolution parallèle des teneurs des deux composés, qui suggère l'existence 
métabolites ; 
( 2 )  
- l'accumulation des deux acides au moment où l'activité photosynthétique 
est la plus intense, ce qui semble indiquer l'intervention de prkurseurs provenant de 
la photosynthèse. 
Variations des Q acidité totale 
teneurs en Yo o oc.  quinique 
des valeurs d 6 h  oc . shikimique 
180 R 
1601 I \  
Y 
I heures temps en heures 
I , I I I I I I l  'I_ 
6 9 . 12 15 18 21 24 3 15 39 63 07 111 
Fig. 1 
(Valeurs relevées à 6 h exprimées en pEq/g de 
matière sèche. Acidité totale : 690 ; Acide quinique : 
189,5 ; Acide shikimique : 6,7) 
Fig. 2 
Si les variations nycthémérales des acides organiques chez les plantes succulentes 
ont été bien suivies, une telle étude n'a été réalisée pour l'acide shikimique que par 
Tateoka (3) chez Gingko biloba. Cet auteur constate une augmentation des teneurs 
en acide shikimique pendant la nuit avec un maximum vers 5 h du matin; cette obser- 
vation, ainsi que d'autres données concernant les effets d'inhibiteurs de la respiration, 
permettent de penser que les produits de la glycolyse jouent un rôle essentiel dans la 
synthèse de cet acide, chez ce végétal. 
En fait, la formation de l'acide shikimique chez les végétaux (") ferait intervenir 
la condensation d'une molécule d'acide phospho-énulpyruvique avec une molécule 
d'érythrose-4-phosphate. 
Chez le Chêne, pour lequel les résultats sont totalement d8érents de ceux du 
Gingko, il semblerait que le métabolisme de ces précurseurs soit plutôt lié à la photo- 
synthèse. 
Par ailleurs, il faut souligner la présence chez Quercus pedunculata de quantités 
d'acide quinique 20 à 30 fois supérieures à celles de l'acide shikimique. D'après Weins- 
tein et coll. (5) ces teneurs seraient au contraire idérieures à celle de l'acide shikimique 
chez Gingko biloba. On peut ainsi s'interroger sur l'origine de l'acide quinique et sur 
ses relations avec l'acide shikimique. 
Les variations parallèles, au cours d'un cycle annuel de végétation (') ainsi que 
pendant une période de 24 h, laissent prévoir l'existence d'un précurseur immédiat 
commun ou d'une interconversion directe pour ces deux acides ; afin d'apporter 
" 
certaines précisions à ce sujet nous avons suivi l’évolution de laradio-activité spécifique 
des deux composés en fonction du temps après photosynthèse en présence de 14C02. 
SYNT&SE DES ACIDES QUINIQUEET SHIKIMIQUE A PARTIR DE 14C02. -Cinq rameaux 
de 8 à 10 feuilles, présentant un état de végétation comparable à celui de l’expérience 
précédente sont sectionnés sous l’eau puis maintenus 24 h à l’obscurité pour réduire 
leur contenu en glucides. On les dispose ensuite dans une enceinte où on libère 
2 mci de 14C02 (obtenu par action d’acide lactique sur du Bal4CO3 origine : 
C. E. A., 39’4 mci/mM). Les conditions de photosynthèse sont les suivantes : teneur 
en CO?, 0,l % ; température, 25O ; éclairement, 6 O00 lx pour une photopériode de 
15 h. Après les premières 14 heures à la lumikre on purge l’enceinte pendant 1 h 
puis on prélève un rameau dont les feuilles sont immédiatement fixées dans l’azote 
liquide ; pour les autres échantillons on opère de la même manière à intervalles 
réguliers de 24 h. On utilise pour l’extraction et le dosage des deux acides la même 
méthode que précédemment, la radio-activité étant déterminée sur une partie aliquote 
des solutions à doser à l’aide d’un compteur Geiger 2 n à circulation de gaz 
(SAIP Type FCP 101). 
Les résultats exprimés sur les courbes de la figure 2 permettent de constater 
l’évolution comparable de l’activité spécifique des deux acides. Celle-ci atteint un 
maximum après 87 h puis décroît brusquement. Cette observation indique que ces 
composés subissent un renouvellement assez rapide et sont donc métaboliquement 
actifs. Ceci est particulièrement intéressant dans le cas de l’acide quinique, à qui on 
a parfois attribué un rôle de réserve. 
Le fait le plus marquant réside cependant dans l’identité des niveaux d’activité 
spécifique ; les valeurs concernant l’acide quinique restant toujours légèrement supé- 
rieures à celles de l’acide shikimique. 
La conversion de l’acide quinique en acide shikimique démontrée chez plusieurs 
végétaux [(6), (’), (‘)>I a été également mise en évidence chez Quercus pedunculata (’), 
aussi sans exclure d’autres voies cataboliques pour cet acide, nous n’envisagerons ici 
que ce mode de transformation. 
. 
Fig. 3. - AQ, acide quinique ; AS, acide shikimique ; 
A DHQ, acide 5 déhydroquinique ; A DHS, acide 5 déhydroshikimique 
Si l’on s’en tient au seul schéma actuellement proposé pour la synthèse de ces 
deux acides chez les végétaux (Jig. 3 : traits pleins), il faut supposer, le rapport des 
( 4 )  
(( pools )) des deux acides étant de l'ordre de 25 et leurs activités spécifiques iden- 
tiques, que la vitesse de renouvellement de l'acide quinique est 25 fois plus rapide que 
celle de l'acide shikimique. 
I1 apparaît que l'hypothèse d'une transformation par une voie différente de celle 
du schéma classique soit également vraisemblable. Cette transformation peut s'envisa- 
ger si l'on déplace l'acide quinique de sa position latérale pour l'introduire sur la voie 
directe (I) entre les oses et l'acide 5 DHQ. On peut également penser à l'existence 
d'une quinique déshydratase, hypothèse déjà suggérée par Neish ('O), qui catalyserait 
le passage direct de l'acide quinique à l'acide shikimique (voie 11). La mise en évidence 
.chez le 'Chêne des acides 5 DHQ et 5 DHS (' I), la présence chez différents végétaux 
des sysfkmes enzymatiques démontrant leur intervention, laissent supposer que la voie 
de synthèse connue de l'acide shikimique resterait fonctionnelle mais serait d'impor- 
tance secondaire. Nos recherches portent actuellement sur la confirmation de telles 
hypothèses. 
(*) Séance du 29 avril 1968. 
(1) A. BOUDET, G. MARIGO et G. &IBERT, Comptes rendus, 265, Série D, 1967, p. 209. 
(2 )  A. MOILLO, Communication personnelle. 
(3) T. N. TATEOKA, Bot. Mag., Tokyo, 76, 1963, p. 391. 
(4) S. YOSHIDA et G. H. N. TOWERS, Can. J. Biochenz. Biopliys., 41, 1963, p. 579. 
( 5 )  L. H. WEINSTEIN, C.  A. PORTER et H. J. LAURENCOT Jr, Contrib. Boyce Thompson Inst., 21 (71, 
(6) L. H. WEINSTEIN, C. A. PORTER et H. J. LAURENCOT Jr, Contrib. Boyce Thonipson Inst., 21 (4), 1961, 
(7) O.  GOLDSCHMID et G.  R. QUIMBY, Tappi, 47 (9), 1964, p. 528. 
(8) R. ROHRINGER, A. FUCHS, J. LUNDERSTÄDT et D. J. SAMBORSKI, Can. J.  Bot., 45, 1967, p. 863. 
(9) A. BOUDET (à paraître). 
(10) A. C. NEISH, in Biochemistry of phenolic compounds, J. B. Harborne, Academic Press, London, 
(11) A. BOUDET, P. GADAL, G. ALIBERT et G. MARIGO, Comptes rendus, 265, Série D, 1967, p. 119. 
1962, p. 439. 
p. 201. 
New York, 1964, p. 318. 
(Centre de Physiologie Végétale et Ofice de Ia Recherclie Scientifique et Technique Outre-Mer, 
Faculté des Sciences, 1 18, route de Narbonne, Toulouse, Haute-Garonne.) 
24. - Imp. JOUVE, 12, rue de Tournon, Paris (e) 
Imprimé en France 


Recherches sur la biosynthèse et le métabolisme des composés aromatiques chez les végétaux supérieurs : variations nycthémérales et synthèse à partir de 14CO2 des acides quinique et shikimique dans les feuilles de Quercus pedunculata Ehrh

Recherches sur la biosynthèse et le métabolisme des composés aromatiques chez les végétaux supérieurs : variations nycthémérales et synthèse à partir de 14CO2 des acides quinique et shikimique dans les feuilles de Quercus pedunculata Ehrh

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