Chippaux, A.

Joubert, L.

Mouchet, Jean

Oudar, J.

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ENTRETIEN HIVERNOVERNAL 
DU VIRUS MYXOMATEUX DANaS LES TERRIERS 
Myxomatose d’inoculation par la puce du lapin 
et myxomatose de fouissement 
par L. JOUBERT *, A. CHIPPAUX **, J. MOUCHET *** 
et J. OUDAR* 
1 
, - 
Une recherche Qco-épizootiologique systématique régionale sur 
la myxomatose avait, en 1967, éclairé, en période estivo-automnale 
d’épizootie, le rôle prééminent joué, en Camargue, par les mous- 
tiques Aedes caspias, Aedes detritus, Anopheles du groupe macali- 
permis et Calex modestus (JOUBERT et al, 8). I1 se vérifiait indirec- 
tement par la concordance entre la saison du pic épizootique majeur 
et celle de la pullulation maximale des insectes vecteurs, par la 
contamination myxomateuse régulière de lapins sentinelles n’ayant 
pu être infectés que par des vecteurs ailés, par la disparition des 
flambées épizootiques dans les régions désinsectisées du Bas-Lan- 
guedoc, écologiquement très voisines. 
En  revanche, l’entretien hivernovernal de la myxomatose oli- 
gozootique en microfoyers invétérés permanents demeurait sans 
solution et, par ailleurs, délicat, car les investigations se heurtent 
ici à l’extrême raréfaction statistique du virus naturel. 
Trois de voies de recherche s’offraient : 
e persistance du virus au sein du vecteur épizootique, le mous- 
tique, le rôle des tiques se révélant statistiquement effacé, en raison 
* Institut National de Recherches Agronomiques. Laboratoire de Mala- 
** Ecole d’Application e t  Centre d’Instruction et de Recherches du 
*** Office de la Recherche Scientifique et Technique d’outre-Mer. Ser- 
dies Contagieuses et de Microbiologie. Ecole Vétérinaire de Lyon. 
Service de Santé des Troupes de Marine, Le Pharo, Marseille. 
vice d’Entomologie médicale, Bondy. 
Bull. Acad. l’ét. - Tome XLII (Février 1969). - Vigot FrBres, Editeurs. 
o. 2. s. 1. o. M. 
L.” -2 9 0 g.ln i%9 CoUecfion de &f&- 
94 BULLETIN DE L’ACADEMIE 
de leur difficulté à transmettre mécaniquement le virus après la 
mue ; 
o persistance du virus chez le lupin lui-même, en particulier dans 
les lésions nodulaires de myxomatose spontanément atténuée 
et autocurables, quoique d’évolution relativement brève (1 mois 
au maximum) et sources virulentes plus faibles que les lésions 
exsudatives ; 
o persistance du virus dans les terriers (( morts D~ dépeuplés 
par la maladie, mais réhabités au printemps par des lapins récep- 
tifs, soit au sein de la puce du lapin, soit dans le sol hypogée, rela- 
tivement isotherme. 
Une enquête hivernale menée conjointement en Camargue 
d’une part, dans la région lyonnaise d’autre part, incite à retenir, 
en première approximation et sous réserve de vérifications ulté- 
rieures, la dernière hypothèse au détriment des deux premières. 
I 
1 
i 
i 
i 
Elle était motivée : 
- en Camargue *, par la connaissance de l’inventaire biotopique 
et faunistique, efl‘ectué de 1954 à 1967, par 1’ORSTOM au cours 
l’étude des Arbovirus, et plus particulièrement, par celle des espèces 
régionales de moustiques Tectrices de la myxomatose épizootique 
estivo-automnale (RAGEAU et MOUCHET, 15) ; 
- à Lyon, dans le Parc Zoologique de Parilly *, par la succession 
d’une épizootie estivale classique, puis de la diminution considé- 
rable des lapins et la (( mort )) de nombreux terriers, enfin de l’appa- 
rition insolite d’une myxomatose hivernale, qu’il paraissait oppor- 
tun d’étudier. 
1 
.i soit de missions d’enseignement, soit de missions spéciales visant 1 
I. - MATÉRIEL, MÉTHODES ET TECHNIQUES 
A partir du matériel d’étude récolté sur place, les méthodes de 
recherches furent entomologiques, virologiques et  immunologiques. 
r, 
w 
c * Notre vive gratitude est acquise à M. le Directeur de la Réserve Zoolo- 
Ingénieur en Chef des Eaux et Forêts et au Colonel C I M E T I ~ R E ,  Président 
de la Fédération des Chasseurs du Rhône, qui nous apportèrent une aide 
précieuse et aimable, ainsi que ae nombreux propriétaires, régisseurs e t  
Présidents de Sociétés de Chasse, en particulier M. CHAMBARETAUD (Rancé, 
Ain), et M. RICHARD-PONTVERT (Izeaux, Isère). 
gique et Botanique de Camargue et à ses collaborateurs, àMonsieur COQUET,  I 
c 
COM M UNI CATIONS a 95 
1. Entomologie. 
Les Moustiques furent capturés au tube aspirateur dans leurs 
rares refuges d’hiver (grottes, citernes, fenils, caves). Les Tiques, 
Ixodes festai (Rondelli) surtout, et la Puce du lapin, Spilopsyllus 
cuniculi (Dale) furent recherchées : 
o sur les cadavres de leurs hôtes, tués à la chasse au chien courant 
ou après furetage des terriers (tiques), dans le fond de sacs de plas- 
tique fermés, après refroidissement du cadavre (puces) ; 
o sur des lapins domestiques-pièges épuces lâchés dans les ter- 
riers abandonnés, puis recaptures et sur lesquels étaient prélevés les 
ectoparasites ; 
o dans le sol même des terriers, obtenu à différents étages de 
la garenne par râclage à partir d’une cheminée ou d’un forage, à 
l’aide d’une râclette du type CHIRANOVITZ (6). Le réchauffement 
de la terre enfermée en sacs de plastique a restitué une certaine vita- 
lité aux parasites, de capture dès lors aisée. 
Les moustiques furent conservés en lots homogènes dans des 
boîtes de carton, recouvertes de gaze fine percée d’une ouverture 
obturable par un bourdonnet de coton, puis congelés après déter- 
mination ; les tiques et les puces, dans de simples flacons de verre, 
bouchés par un tampon de coton et contenant un tortillon de papier 
filtre en tant que support. 
2. Virologie. 
o Les lapins domestiques révélateurs de virus myxomateux 
étaient des sujets de race commune, de 2 kg environ, de négativité 
sérologique spécifique initialement contrôlée, et en provenance 
d’élevages ni infectés ni vaccinés. Les inoculations se déroulèrent 
en cages isolées, en lazaret désinsectisé et désinfecté régulièrement. 
Elles furent opérées sur une surface dorso-lombaire préalablement 
épilée de 20 cm x 12 cm, en 4 points séparés, sous volume de 0,i  ml 
et  par voie intradermique. 
o Les prélèvements étaient de trois ordres : 
- broyats d’arthropodes suspects de constituer des réservoirs 
- lésions séquellaires (croûtes, cicatrices) de myxomes nodu- 
- terre de terrier émulsionnée dans de l’eau physiologique sté- 
ou des vecteurs ; 
laires non exsudatifs ; 
rile et  centrifugée à faible vitesse (surnageant). 
96 BULLETIN D E  L’ACADÉMIE 
o L’observation quotidienne des lapins inoculés a autorisé l’ob- 
servation de l’évolution des myxomes d’inoculation mesurant, 0’5 à 
3 cm de diamètre et de la maladie, mortelle en 10 à 12 jours. 
En  outre, l’inoculation a été réalisée par des puces (Spilopsyllus 
caniculi) et des tiques (Ixodes festai, Rhipicephalus piasilbus et 
sangzsineus) récoltées dansles terriers et posées sur des lapins domes- 
tiques’ réceptifs. 
3. Imrnunologie. 
Les lapins de garenne, tués à la chasse ou capturés vivants dans 
des bourses après furetage, subirent isolément ou successivement : 
- soit une ponction cardiaque et leur sérum soumis aux tests de 
la sérologie spécifique (conglutination) ; 
- soit une recharge de virus myxomateux, destinée à vérifier 
leur immunité innée naturelle ou acquise spontanément, à obtenir 
des sérums hyperimmuns antimyxomateux purs, à vérifier leur 
taux en anticorps myxomateux et fibromateux et à révéler une 
allergie spécifique du type Pourpier-von Pirquet, classique dans 
le groupe viral des Poxes. 
II. - RÉSULTATS 
1. Echec de l’isolement du virus myxomateux siir Moustiques en. 
période hivernale. 
En Camargue, les insectes, vecteurs en période épizootique, ne 
paraissent pas supporter la responsabilité de l’entretien hivernal du 
virus, en raison : 
- de l’exclasion certaine des Aedes, non hivernants, et de l’ex- 
clusion probable de Culex pipiens comme conservateur hivernal 
car, bien que capable d’entretenir le virus pendant plus de trois 
mois (RIOUX et al, !E), cette espèce est représentée en Camargue 
par une forme généralement ornithophile, qui n’attaque sans doute 
que fort peu le lapin et qui ne prend pas en général de repas san- 
guin avant d’entrer en hibernation ; 
- de l’incertitude d a  rôle tenu par les Anophèles du groupe 
macislipennis qui, bien que capables en Angleterre de demeurer 
infectants pendant près de 200 jours et de se nourrir en hiver 
(ANDREWES et MUIRHEAD-THOMSON, I), n’ont pas révélé de virus 
dans les lots capturés fin novembre en Camargue, dans un clapier 
où avait sévi la myxomatose, un mois plus tôt  ; par ailleurs, un 
C O M M U N I C A T I O N S  97 
seul Anophèle fut capturé en Camargue, à l’entrée des terriers, sur 
12 pièges ; 
- enfin de notre ignorance de la biologie de Culex nzodestus, 
hibernant dans les roseaux * et hébergeant semble-t-il un virus 
myxomateux atténué (8). 
De tels résultats, négatifs et partiels, appellent des investigations 
nouvelles. Dans la région lyonnaise, aucune enquête sur les mous- 
tiques d’hiver n’a pu encore être réalisée et notre ignorance demeure 
totale dans ce domaine. 
Mais, dans cette région, l’intervention de vecteurs ailés explique 
l’infection estivo-automnale transitoire, certaines années, de régions 
peuplées de lapins sans terriers, en raison de la dureté d’un sol 
rocailleux. 
2. Echec de l’isolerneizt du  virus inyxomateux sur les lésions spéci- 
fiques portées par les lapins convalescents. 
A treize reprises différentes, l’inoculation a été tentée à partir de 
lésions myxomateuses nodulaires, atténuées, non exsudatives, et  
parvenues au stade de la crustration, de la décrustation, de l’alo- 
pécie ou de la cicatrice en voie d’épidermisation. En  aucun cas, 
un virus myxomateux n’a pu être isolé et, du reste, la guérison 
définitive intervient trop rapidement (15 à 25 jours) pour que, 
statistiquement, un taux de virus suffisant puisse franchir, dans la 
nature, la longue période de l’hiver, permettant sa résurgence au 
printemps et  l’amorçage d’une nouvelle épizootie à transmission 
vectorielle. En  outre, les sujets convalescents ou guéris, portenrs 
de telles lésions régressives et guérissables, montrent une forte 
immunité soit sérologique, soit à l’inoculation d’épreuve. Cette 
dernière pratique a permis d’ailleurs : 
- d’une part, d’obtenir des sérums antimyxomateux de très 
haut titre par hyperimmunisation 8. l’aide de virus intégral ; 
- d’autre part, d’étudier les réactions allergiques de réinocula- 
tion, de type Pouyquier-von Pirquet, classiques dans le groupe des 
Poxvirus (JOUBERT et al, 9). 
3. Réussite de  l’isolement du  virus myxomateux dans les terriers 
soit ù partir de la terre, soit ù partir de puces quiescentes. 
En revanche, soit en Camargue (2 fois), soit à Lyon-Parilly 
(5 fois), des prélèvements de terre opérés dans des terriers aban- 
I 
A 
* MOUCHET (J.) et  coll. Travail en préparation. 
BULLETIN ACADÉMIE VÉTÉRINAIRE 3 
98 BULLETIN D E  L’ACADÉMIE 
donnés depuis au moins 10 semaines ( l e r  décembre au 15 février 
environ) ont livré : 
o soit un virus myxomateux, sans support visible, à l’inoculation 
directe de la terre prélevée dans des terriers abandonnés depuis 
au moins 2 mois (2 souches isolées à partir de 9 prélèvements de 
terre) ; 
o soit des puces quiescentes, dont le broyat se révéla, à l’inocu- 
lation, riche en virus myxomateux (3 souches isolées à partir de 
5 lots de puces capturées dans 5 des 9 prélèvements de terre et 
renfermant respectivement 7, 3,  13, 4 et 5 puces). 
Des recherches plus poussées sont nécessaires, dans diverses 
régions, pour confirmer ces premiers résultats, qui appellent plu- 
sieurs commentaires. 
1) La conservation d’un virus pleinement virulent dans la puce, 
déjà décrit en Ecosse par BROWN et  al (4), conditionne peut-être 
exclusivement l’entretien hivernal du virus dans les terriers aban- 
donnés et la terre ne doit sa virulence qu’à la suite de la mort et de 
la destruction de l’arthropode. Les conditions thermiques de ces 
habitations hypogées sont, même au cœur de l’hiver, compatibles 
avec la conservation de la puce et du virus qu’elle héberge (CHAPPLE 
et LEWIS, 5). 
2) Le rôle semblable des tiques - en particulier de Ixodes fes- 
tai - paraît en revanche effacé ou nul, en raison de leur très iné- 
gale répartition géographique et de l’impossibilité pour le virus 
ingéré de réinfecter les pièces buccales après la mue, du fait du 
rôle purement mécanique de l’arthropode. D’ailleurs, BLANC et 
ASCIONE (3) n’ont pas pu faire transmettre la maladie par des 
tiques adultes infectées au stade nymphal bien que le broyat gardât 
sa virulence. 
3) La transmission du virus myxomateux chez les vecteurs (mous- 
tiques et puces) est exclusivement horizontale et mécanique par 
persistance du virus sur les pièces buccales, sans cycle biologique, 
ni transmission verticale à la descendance (FENNER et al, 5, Loc- 
KLEY, 10, BLANC et ASCIONE, 3,  MUIRHEAD-THOMSON, 14). I1 est 
possible que ce mode d’entretien et de contagion entraîne des évo- 
lutions épizootiologiques différentes à partir de la transmission par 
moustiques, avec sélection de souches virales atténuées (prolon- 
gation de la recharge du vecteur sur des lésions nodulaires auto- 
curables) d’une part, d’autre part à partir de la transmission par 
les puces, avec sélection de souches hypervirulentes (passages accë- 
COMMUNICATIONS 99 
.I 
*I 
lérés des puces infectées sur les lapins vierges après mort des lapins 
infectés, ANDREWS et al, 2 ; MEAD-BRIGGS, I l ) .  
4)  L’entretien hivernal terricole du virus myxomateux rendrait 
intelligible la non-contamination de certaines régions à sol pierreux, 
non forable par le lapin, qui en est réduit à gîter à la manière du 
lièvre. 
5) L’existence du virus myxomateux dans le sol du terrier (( mort D 
laisse supposer deux processus différents, non réciproquement exclu- 
sifs, à la base de l’infection vernale de lapins réceptifs et de la péren- 
nité de la maladie : 
soit indirectement, la piqdre de puce infectée (myxomatose 
d‘inoculation) ; 
soit directement, la contamination du lapin par la terre viru- 
lente elle-même, lors du creusement par l’animal de nouvelles 
galeries, occasionnant la souillure de la conjonctive ou des érosions 
céphaliques (myxomatose de fouissement). 
Le schéma épidémiologique rappellerait ici celui proposé pour 
la peste humaine asiatique à mérion (MOLLARET et al, 12). 
Une vérification consisterait à démontrer expérimentalement la 
conservation du virus myxomateux en terriers artificiels-tombeaux 
(MOLLARET, 19) et à déclencher la myxomatose en y réintroduisant 
des lapins neufs. Ainsi, obtiendrait-on la certitude d’une péren- 
nité interépizootique du virus myxornateux, par  conseroation non 
tellurique, mais endogée et pholéophile 8 ,  e n  micro-foyers inoétkrés 
p ermarwzts . 
CON CLUSIONS 
10 Si l’intervention des moustiques explique, au moins en partie, 
la transmission estivo-automnale de la myxomatose épizootique, 
demeurait entier le problème de l’entretien liivernovernal du virus 
spécifique, assurant la pérennité du contage et conditionnant 
l’amorce d’une nouvelle épizootie. 
20 En  Camargue, les Aloastiques ne paraissent pas jouer ce rôle 
d’entretien oligozootique, non plus que le lapin lui-même, conva- 
lescent ou guéri d’une myxomatose nodulaire autocurable. 
30 En revanche, en Camargue et à Lyon, la terre des terriers 
s’est révélée contenir à la fois du viras myxomateux et des puces 
qaiescentes infectées. 
* De PHOLEOS : ,  antre, terrier. 
100 BULLETIN D E  L ’ A C A D ~ M I E  
40 La p6rennité de la myxomatose semble donc admettxe une 
explication rationnelle, fondée sur l’amorçage d’une maladie ver- 
nale tant par une myxomatose d’inoculation, par la puce, que par une 
myxomatose de fozzissernent, due à la contamination directe par la 
terre polluée, à la suite d’une conservation interépizootique endogée 
et pholéophile, en m icro-foyers permanents. 
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\ 


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