Guillaumet, Jean-Louis

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ADANSONIA, ser. 2, 12 (3) : 433-445. 1972 
LES VARIATIONS DU GENRE RHIPSALIS (CACTACÉES) 
A MADAGASCAR 
par 3.-L. GUILLAUMET 
Le genre Rlzipsalis compterait 60 espèces (C. BACKEBERG, 1959, p. 643- 
682); c’est le seul genre de Cactacées possédant des représentants non 
américains. 
et à Ceylan, il semble stable 
et ne pas sortir de la forêt, à Madagascar les Rhipsalis sont très variables 
et peuvent se trouver dans des milieux divers en particulier sur des rochers 
secs. 
Depuis longtemps l’attention des botanistes avait été attirée par ce 
fait. A côté du R. baccifera (J. S. Mill.) Stearn qui d‘Amérique s’étend 
à travers l’Afrique tropicale et les îles de la Région malgache jusqu’à 
Ceylan, plusieurs binômes furent créés dont on doit retenir les deux suivants : 
R. suareziana Web. décrit d‘après un échantillon cultivé au Muséum 
national d‘Histoire naturelle de Paris envoyé par M. RIGAL, de Diégo- 
Suarez en 1889 (A. WEBER, 1892, p. 425; K. SCHUMANN, 1899, p. 627-628). 
R. horrida Bak. nommé d’après des échantillons de R. BARON 
(J. G. BAKER, 1884, p. 347); cultivée ensuite à Paris cette plante fut nommée 
provisoirement R. pilosa par A. WEBER (1 882), puis R. madagascariensis 
(A. WEBER, 1889) avant d’être décrite par cet auteur sous ce nom (A. WEBER, 
1892, p. 424; K. SCHUMANN, 1899, p. 626). 
Différents botanistes, R. ROLAND-GOSSELIN (1912), N. L. BRITTON 
et 3. N. ROSE (1923), F. VAUPEL (1925), enfin C. BACKEBERG (1929) se 
penchèrent sur le problème de ces Rlzipsalis, tentant le plus souvent de les 
assimiler à des espèces américaines (R. prismatiea (Lem.) Riimpl. et 
R. fasciculata (Willd.) Haw). Seule l‘opinion de C. BACKEBERG doit être 
Mais alors qu’en Afrique tropicale 
5, 
:j ’ o 
1. En Afrique orientale cependant, la variation semble être plus grande qu’en 
Afrique occidentale, mais moindre qu’à Madaga’scar (communication orale de 
M. J. LAVRANOS, avril 1972). 
2. La synonymie de R. cassntlza Gaertn. (écrit plus tard R. cnssytlza) est très com- 
plexe, on la trouvera dans C. BACKEBERG (p. 659). Nommée d’abord Cassytha baccifera 
J. S. Mill. (1771-1777), cette plante doit s’appeler R. baccifera (J. S. Mill). Stearn. in 
Cact. Journ. 7 : 107 (1939). Curieusement C. BACKEBERG semble ignorer ce binôme 
qui pourtant a été utilisé dans la Flora of the West Tropical Africa de J. HUTCHINSON 
et J. M. DALZIEL, éd. 2, 1 (2) : 761. 
fr 
- 434 - 
Carte 1. - Le genre Rhipsalis à Madagascar. 
x R. baccifera. 
@ R. horrida. + R. suareziana. 
retenue, qui aussi prudent que F. VAUPEL se refuse à considérer les espèces 
malgaches comme des simples synonymes d'espèces américaines aussi 
1. (( Ich schliesse mich daher dem ebenfalls vorsichtigen Vorgehen VAUPEB, 
der die altweltlichen Arten nicht einfach als Synonyme anführt, an, und nenne sie getrennt 
bei den jeweiligen Arten, denen sie am nächsten stehen )) (p. 648). 
- 435 - 
longtemps que les descriptions ne seront pas éclaircies par Pétude du 
matériel vivant 1. 
R. baccifera (J. S. Mill.) Stearn et R. suareziana Weber sont classés dans 
le sous-genre Rhipsalis, R. horrida Bak. dans le sous-genre Oplziorhipsalis, 
caractérisés l’un et l’autre par des rameaux plus ou moins aplatis, mais . 
le second épineux sur les parties âgées. Les deux autres sous-genres ont 
des rameaux côtelés (Goniorhipsalis) ou aplatis (Phyllorlzipsalis). 
Ces trois binômes recouvrent une réalité morphologique certaine et 
on peut les considérer, dans une première approche, comme les G chefs 
de file D de trois groupes où il est possible de replacer la plupart des Rlzipsalis 
malgaches sans qu’il soit préjugé de leur valeur en tant qu’espèces d’une 
part, de leur rapport avec des espèces américaines d‘autre part. 
Les différences portent essentiellement sur les aspects suivants : 
- écologie et répartition géographique; 
- port, forme, couleur et spinescence des rameaux, forme et couleur 
- forme des cellules épidermiques. 
des fruits; 
ÉCOLOGIE ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE 
Chacun des trois groupes de Rhipsalis malgaches a une écologie et 
une répartition géographique particulière. 
R. baccifera. - Généralement épiphyte en forêt du niveau de la mer 
à 1700 m environ, altitude qu’il ne semble pas dépasser, il serait donc 
limité à. la forêt dense humide sempervirente de basse et moyenne altitude 
du Domaine de l’Est. I1 est souvent très abondant. On le rencontie moins 
fréquemment sur les rochers, comme à Nosy Mangabe dans la baie d’An- 
tongil ou dans quelques restes de forêt des Hauts Plateaux et de la falaise. 
Les auteurs le signalent comme épiphyte et épilithe, C. BACKEBERG 
en donne une très belle image (ph. 623, p. 647) sur des calcaires de Cuba. 
R. horrida. - Ce Rhipsalis est presque strictement inféodé à la forêt 
sur sables littoraux de l’Est. I1 peut y être très abondant (Fénérive, Man- 
dena ...) et, généralement semble exclure le précédent. Il ne remonte que 
peu en altitude (jusque vers 300 m centre Brickaville et Périnet). Sa loca- 
lisation coïncide remarquablement avec celle d‘une toute autre espèce, 
Ophioglossunz pendulum, qui comme lui ne quitte guère la forêt littorale. 
Dans le fond de la baie d‘Antongil, il semble s’effacer devant R. baccifera; 
il existe dans la région de Diégo-Suarez. 
En compagnie de M. le Pr G. MANGEMOT, nous en avons rencontré 
une forme entièrement terrestre, sur un talus, aux environs de Fort-Dauphin 
(baie de Lokaro). 
R. suareziarta. - Ce dernier est strictement rupicole; il croît sur les 
1. (( Solange die in der Literatur bestehenden Beschreibungsunterschiede nicht 
endgültig an lebendem Material geklärt sind. >) (p. 660). 
- 436 - 
A/- 
Fig. 1. - Les trois Rhipsalis malgaches : 1, R. baccifera; 2, R. bonida; 3, R. siiareziana. 
rochers secs du Domaine de l'Ouest, dans les endroits les plus ensoleillés 
où sa teinte rouge est particulièrement vive. I1 est assez abondant sur les 
- 437 - 
Ed. 
Fig. 2. - 1, forme épineuse de R. baccifera; 2, forme terrestre de R. Izorrida. 
petits massifs rocheux des environs d'Ihosy qui hébergent une végétation 
à affinités nettement méridionales : Grewìa spp., Euphorbia spp., Kalanchoe 
belzarerzsis ... I1 serait aussi bien sur granite, que sur calcaires ou gneiss. 
I 
- 438 - 
PORT 
Rameaux courts 
Rameaux allon-, 
gés tombants 
SECTION DES RA- 
MEAUX 
COULEUR DES RA- 
MEAUX 
SPINEXENCE DES 
RAMEAUX ADUL- 
TES 
FORME DES FRUITS 
Cette espèce a toujours étonné les collecteurs : 
(( I1 est très remarquable que cette espèce se présente à la fois comme 
dpiphyte de la forêt native humide et comme épilithe des rocailles arides 
du versant occidental )) (H. Humbert 12965, P, vallée de la Manambolo, 
bassin du Mandrare). - {( Rochers gneissiques dans le bush xérophile, 
non en épiphyte, mais enraciné )) (H. Humbert 11618, P, Betroka). 
t( Jeunes plants à rameaux dressés, cactiformes, creusés en gouttières 
ou à quatre pans, parsemés de poils spinulescents eq étoile. En allongeant, 
les rameaux deviennent cylindriques, articulés, longuement pendants, 
ramifiés au sommet, s’allongeant jusqu’à 1 ou mdme 2 m. Le fruit est 
vert )) (H. Perrier de Ia Bûthie 1786, P, Causses du Kelifely). 
rares prédominants rares 
prédominants rares prédominants 
arrondie ou sub- arrondie arrondie mais avec S 
arrondie à 12 côtes faiblement 
marquées 
vert foncé, tendance orangé-rouge à rouge vert pâle, quelquefois 
au rougissement sur foncé; pratiquement très pâle: jeunes pous- 
les jeunes pousses, les pas de trace de vert ses rougeâtres 
bases des rameaux 
âgés et les entre-nœuds 
nulle nulle ou très faible très marquée 
allongée plus large que haute arrondie 
COMPARAISONS DE QUELQUES CARACTÈRES 
MORPHOLOGIQUES EXTERNES 
COULEUR DES 
FRUITS 
Les variations dans le second groupe de caractères apparaissent dans 
le tableau suivant : 
vert nacré, parfois lé- blanc nacré 
gèrement teinté de 
rouge 
R. baccifera R. sitareziaria R. horricla 
rouge nacré 
1.  H .  HUMBERT ne voyait qu’une espèce de Rhipsalis, R.  baccifera, 
2. Vraisemblablement immature. 
Madagascar 
(1959, p. 1158). 
- 439 - 
Fig. 3. - Plantules de 1 an : 1, R. sziareziana; 2, R. liorrida; 3, R. baccifera. 
- 440 - 
Fig. 5 .  - Individus hétkroghnes : a, rameau de type liorrida; b, rameau de type baccifera, 
- 441 - 
PI. 1. - R. horrida, forêt de Tampina. Fénérive. 
A l'intérieur de ces trois groupes on pourra encore voir d'importantes 
- R. baccifera: spinescence, forme et couleur des fruits (de vertà blanc). 
- R. suaveziana: disposition des rameaux et forme des fruits. 
- R. lzorrida: nombre de côtes et forme des fruits. 
D'autres organes semblent peu susceptibles de variation en particulier 
la fleur, par contre les graines sont très variables (ornementation, couleur, 
forme). Tous ces caractères n'ont pas varié en culture et il ne peut s'agir 
d'accomodats. 
Les germinations ne sont pas distinctes, mais les plantules prennent 
rapidement un aspect différent (fig. 3) bien que possédant des épines dis- 
posées en côtes plus ou moins régulières. 
variantes : 
- 442 - 
PI. 2. - R. baccifera, Kianjavato. 
ÉPIDERME 
La forme des Cellules épidermiques, caractère considéré comme impor- 
tant dans la systématique des Cactacées1, se rapporte dans les Rhipsalis 
malgaches B trois types (fig. 4) : 
- Cellules polygonales assez régulières 
- disposées en îlots étroits, allong6s dans le sens du 
- disposées moins régulièrement, les îlots étant peu dif- 
férenciés et séparés par des cloisons légèrement plus 
épaisses que celles existant entre les cellules. Ces cloisons 
' 
rameau et séparés par des cloisons épaisses . . . . TYP 1 
affectent des formes moins rectilignes . . . . . . . T Y P  2 
- Cellules en pièces de a puzzles D. Absence d'îlots . . . . . Type 3 
1. (( Accordjng to WEINGART (1914) and KUMMER (1918) it is sometimes possible 
to distinguish closely related species of Cuctuceae by microscopical differences in the 
epidermal cells, stomata and parenchyme n. C.  R. METCALFE et L. CHALK 1 : 699 (1957). 
I 
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:. 
- 443 - 
P1.3. - En haut : R. suaregiana en culture; en bas : Pied hétérogène : rameaux courts et épineux 
(épiderme de type 3) de R. horrida, rameaux longs et glabres (épiderme de type 1) de 
R. baccifera. 
11 y a corrélation absolue entre les caractères morphologiques groupés 
dans le tableau précédent et la forme des cellules épidermiques : type 1 = 
R. baccifera; type 2 = R. suureziuna; type 3 = R. Izorsidu. 
Tout semble donc parfaitement simple et, aux variantes de détail près, 
la distinction des 3 unités taxonomiques paraît bien fondée. 
444 - 
DISCUSSION 
Les choses se compliquent si on examine soigneusement les premiers 
stades de développement et certains individus de la région orientale de 
basse altitude : 
- les plantules issues des graines des trois Rlzipsalis ont toutes un 
épiderme de type 3, alors que morphologiquement elles sont dissemblables ; 
- des individus portent des rameaux présentant tous les caractères 
végétatifs de R. baccifera et d’autres ceux de R. liorrida (fig. 5). 
L’interprétation de ces faits n’est pas simple, elle ne pourra être défini- 
tive qu’en continuant les cultures, en particulier celle des individus hétéro- 
gènes, pour connaître le devenir des rameaux du type baccifera et ceux du 
type horrida et en observant des cycles complets de la graine au fruit. 
Dès maintenant nous sommesamenés 8. mettre en doute la valeur des 
caractères utilisés en particulier ceux relatifs aux épidermes. 
Spinescence et rameaux polygonaux apparaissent comme caracté- 
ristiques des formes de jeunesse, R. horrida les conserverait dans la forme 
adulte (capable de se reproduire), R. baccifera et R. suareziana les perdraient. 
Ce dernier serait plus ({ évolué D que le précédent, il ne montre pas d’indi- 
vidus hétérogènes et est sorti de la forêt dense humide. 
On ne peut encore décider de la valeur taxonomique des trois Rhipsalis 
malgaches, ni de leur parenté avec les espèces américaines. J’aurais tendance 
à penser qu’elles sont issues par différenciation sur place de R. baccifera, 
différenciation secondaire dont on retrouve d’autres exemples à Madagascar. 
Les recherches ultérieures devront porter principalement sur la compa- 
raison avec les espèces américaines, l’étude complète du développement 
et les rapports entre les trois taxons actuellement décrits. 
I 
, 
\ 
Je remercie Mlle Y. VEYRET 8.qui sont dues les photographies d‘épi- 
derme, M. E. RAZAFINDRAKOTO pour les dessins et tout particulièrement 
Mme A. LE THOMAS pour ses judicieux conseils. 
BIBLIOGRAPHIE 
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643-682, Jena (1959). 
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i 
- 445 - 'i 
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O.R.S.T.O.M. 
TANANARIVE (Madagascar). 
I 


Les variations du genre Rhipsalis (Cactacées) à Madagascar

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