Carnevale, Pierre

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Epidémiologie du paludisme humain en République Populaire du Congo : 1. Le complexe Anopheles gambiae dans la région brazzavilloise

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Epidémiologie du paludisme humain 
en République Populaire du Congo. 
1. - Le complexe AaopbdeJ gambim dans la région brazzavilloise. , 
RÉsuMÉ 
En République populaire du Congo, Anopheles 
gambiae (s.l.) est le vecteur majeur de paludisme humain 
(ADAM et ah, 1964). 
Nous avons établi, cytomorphologiquement, que 
seule l’espèce A. gambiae A était prdsente dans les 
localités prospectées. Cette espèce semble être un 
meilleur vecteur que B (Coz et HAMON, 1964 ; CFIAUVET, 
1969 ; Coz, 1972). 
Au moment de notre enquête, I’indice sporozoïtique 
des populations anophéliennes considérées était de 
5,4I %. 
L’étude a porté essentiellement sur I’examen des 
chromosomes sexuels des glandes salivaires des larves. 
L’observation des hétérosomes des cellules nourricières 
des ovaires s’est montrée moins satisfaisante. 
Notre étude est un préliminaire aux travaux, menés 
actuellement, sur les divers aspects de la biologie d’A. 
gambiae A. 
%JMMARY 
In the People’s Republic of the Congo, Anopheles 
gamhiae (s.l.) is the main vector of human malaria 
(ADAM and al., 1964). 
We have shown, by cytomorphological study, that 
only species A. gambiae A was present in the prospected 
localities. 
Zt seems that species A has greater vector potential 
than species B (Coz and HAMON, 1964 ; CHAUVET, 1969 ; 
coz, 1972). 
The sporozoitic index of the Anopheles gambiae 
populution was 5,4I % at the time of our study. 
P. CARNEVALE 
Entomologiste médical de I’O.R.S.T.0.M. 
Brazzaville (R&p. populaire du Congo). 
We have especially examined the sexual chromo- 
somes of the salivary glands of larvae. The examination 
of the heterosomes in ovarian nurse cells was less 
satisfactory. 
368 preparations were examined. a11 related to 
species A. This study is a preliminary to our current 
work on the different aspects of the biology of this 
species. 
Avant d’entreprendre l’étude épidémiologique d’une 
maladie transmissible à l’homme par piqûre d’insecte, 
il importe de déterminer très précisément le vecteur. 
En République populaire du Congo, Anopheles 
gambiae Giles, 1902 est le principal responsable de 
la transmission ‘du paludisme humain (ADAM et al., 
1964). 
Cependant, depuis DAVIDSON (1964 a, 1964 b) et 
PATERSON (1964) nous savons que ce nom d’A. gambiae 
recouvre, en fait, un complexe de cinq espéces jumelles. 
Ces espèces sont pratiquement indifférenciables mor- 
phologiquement mais possèdent des caractères biologi- 
ques propres qui déterminent des modalités de trans- 
mission particulières. 
Selon la nature du biotope larvaire, on distingue : 
- les espèces d’eau douce : 
- Anopheles gambiae A, 
- Anopheles gambiae B, 
- Anopheles gambiae C ; 
- les espkes d’eau saumâtre :
- Anopheles melas (Theobald, 1903), 
- Anopheles merus (Donitz, 1902). 
Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Ent. nzéd., et Parasifol., vol. X, no 4, 1972: 281-286 281 
F”. CARNEVALE 
Cette écologie larvaire conditionne la repartition 
des adultes. Ainsi A. rnelm et A. merus ne peuplent 
que les bordures maritimes de l’Afrique. « La première 
n’est connue que de la Côte occidentale, du Sénégal au 
Congo-Kinshasa ; la seconde longe les rives de l’Océan 
Indien de la Somalie jusqu’au Natal > (CJXAWET et al., 
1968). 
L’espèce A. gambiae C présente une aire de dis- 
persion limitée à l’Afrique orientale ; zoophile et exo- 
phile, elle semble n’avoir aucune importance épidémio- 
logique (DAVIDSON, 1967). 
pienne, les espèces A et B revêtent une importance 
Largement répandues dans toute la région éthio- 
capitale dans la transmission du paludisme humain 
(Coz et HAMON, 1964). 
Elles vivent séparées ou coexistent dans une même 
aire écologique (Coz, 1972). Leur pouvoir vecteur étant 
apparemment inégal, il importe de connaître parfaite- 
ment tous les aspects de leur biologie. Ceci implique 
l’étude précise de leur repartition respective. 
et SABATINI, 1967). 
Cependant, nos connaissances sur les divergences 
écotypiques entre les espèces A et B demeurent en 
grande partie limitées par le fait des difficultés rencon- 
trées pour l’identification de ces deux espèces (Co~uzzr 
FIG. 1. - Environs de Brazzaville. 
1. MATERIEL ET METHODES 
Pour déterminer quelle espèce assure la transmis- 
sion des plasmodiums humains dans la région brazza- 
villoise, nous avions le choix entre trois méthodes com- 
munément utilisées dans l’étude du complexe Anopheles 
gambiae. 
- Méthode mixiologique (DAVIDSON, 1964 a ; DA- 
VIDSON et JACKSON, 1962 ; DAVIDSON et al., in WRIGHT 
et PAL, 1967 ; PATERSON, 1964). 
- Méthode biométrique (CHAWET et DEJARDIN, 
1968 ; CHAUVET et a/., 1969) 
Y Méthode cytomorphologique (COLUZZI, 1966, 
1968 ; COLUZZI et SABATINI, 1967). 
Nous avons utilisé la technique cytomorphologique 
de COLUZZI .(Zoc. cit.) avec laquelle nous avons pu 
nous familiariser lors d’un stage effectué auprès de cet 
auteur. 
Les caractères chétotaxiques. qui permettent de 
différencier les larves des espèces A et B à Madagascar 
c: n’ont aucune valeur de diagnostic en Afrique de 
l’Ouest ;3 (Coz in CHAWET et al., 1969). D’autre part 
« l’emploi des méthodes biométriques est plus simple 
que celui des croisements mais plus long et difficile que 
l’emploi des méthodes cytogénétiques 2 (COLUZZI, COI~. 
pers.). 
Pour obtenir les spécimens nécessaires à notre étu- 
de, une équipe de captureurs allait, chaque matin, récol- 
ter les moustiques à l’intérieur des habitations. Le ren- 
282 Cah. O.R.S.T.O.M., s&. Ent. méd., et Parasitol., vol. X, no 4, 1972: 281-286 
A. GAMBZAE EN REPUBLIQUE POPULAIRE DU CONGO 
dement de telles captures est faible mais nous obtenons 
ainsi des imagos en parfait état. 
Les femelles d’A. gambiae étaient prélevées à Braz- 
zaville et dans dix autres localités situées sur la route 
de Linzolo, à une trentaine de kilomètres de la 
capitale (voir carte ci-joint). L’un de ces villages (Nganga- 
Lingolo) sert de village-témoin dans nos études sur le 
paludisme humain de ce pays. 
Les anopbèles étaient ensuite ramenés au labo- 
ratoire d’entomologies recensés et classes selon leur 
état physiologique. 
Les femelles (stade III de Christophers) étaient im- 
médiatement disséquées afin d’étudier les chromosomes 
polytènes des cellules nourricières des ovaires selon la 
technique de COLUZZI (1968). Les femelles gravides 
étaient conservées en insectarium et les pontes quoti- 
diennement recueillies. 
Nous avons apporté un soin tout particulier à l’ée- 
vage des larves car la morphologie du chromosome est 
fortement influencée par les conditions de developpe- 
ment cellulaire (CoLUZzI, cons. pers.). 
La préparation des chromosomes (dissection des 
larves, fixation et coloration des glandes salivaires) a 
été faite selon la technique de FRENCH et al. (1962). 
Le fixateur (Carnoy acétique) et le colorant (orcéine 
lactoacétique) sont conservés au réfrigérateur et sortis 
au moment de l’emploi. Afin de limiter l’évaporation, 
nous avons effectué nos dissections sur une éponge 
sortant du congélateur ; la coloration pénètre alors de 
façon uniforme. Avant la le.cture nous laissons nos 
préparations a: ,mûrir 8 environ une semaine à 5” C. 
2. OBSERVATIONS ET RESULTATS. 
Le pouvoir de résolution du microscope utilisé 
(Wild M 20) n’étant pas suffisant pour permettre une 
étude ,déta.illée de chaque chromosome, nous avons limité 
nos observations à l’examen des hétérosomes. Les chro- 
mosomes sexuels présentent une succession des bandes 
(e banding-pattern >) caractéristique qui permet la diié- 
renciation des espèces A et B (COLUZZI et SABATINI, 
1967). 
Nous avons observé les chromosomes polytènes 
des glandes salivaires des larves (stade IV) et ceux 
des celilules nourricières des ovarioles (stade III fin- 
IV début). 
Mais les différences morphologiques sont moins 
accusées sur les chromosomes XA et XB des cellules 
nourricières que sur leurs homologues des glandes sali- 
vaires des larves. 
Le chromosome XB des glandes salivaires est aisé- 
ment reconnaissable ; il présente, en position 1 c, une 
portion très élargie (le « puff n) qui correspond à une 
période d’activité des gènes en ce locus. 
Ce g puff )> n’est plus représenté que par une 
0: bande forte B sur la portion analogue du chromosome 
XB des cellules nourricières. Or, le chromosome XA des 
cellules nourricières présente une telle « bande forte > 
en position 1 b, ce qui peut prêter à confusion. 
D’autre part, les bandes terminales (en position 1 a) 
ne sont pas aussi marquées sur les hétérosomes des 
cellules nourricières que sur ceux des glandes salivaires. 
Ces particularités mettent en évidence l’importance 
de la qualité des préparations à obtenir si l’on veut 
parfaitement différencier les deux espèces jumelles A et 
B à l’aide des chromosomes des cellules nourricières des 
ovarioles. 
Pour assurer notre détermination, nous avons 
examiné plus particulièrement les chromosomes sexuels 
des glandes salivaires des larves. Dans ce cas, la Q: tête a 
de I’hétérosome XA présente une morphologie caracté- 
ristique ne permettant aucune confusion avec son homo- 
logue de l’espèce B (COLUZZI, 1966). 
De février 1970 à mai 1971, nous avons ainsi pu 
< lire » 368 préparations se répartissant de la façon 
suivante : 
- Brazzaville . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 
- Nganga-Lingolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 
- Kinsana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 
- Loukanga . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . 23 
- Kélékélé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 
- Koubansaki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 
- Massissia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 
- Kintsenbo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 
- Bissindza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 
- Linz010 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 
- Touboula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 
Toutes ces préparations furent rapportées uniquement 
à l’espèce A. De ce fait. nous pensons que, dans la 
région brazzavilloise, le complexe Anopheles gambiae 
n’est actuellement représenté que par l’espèce A. 
3. DISCUSSION 
L’étude de la répartition des especes A et B 
du complexe Anopkeles gambiae en Afrique occiden- 
tale (Coz et HAMON, 1964 ; Coz et BRENGHES, 1967 ; 
Coz, 1972) et à Madagascar (CHAUVET et al., 1968 ; 
CHAWET, 1969) montre les préférences écologiques par- 
ticulières de chaque espèce. 
L’espece A peuple principalement les zones fores- 
tières humides tandis que B est proportionnellement 
plus abondant que A dans les zones sub-désertiques. 
Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Eut. dd., et Pararitol., vol. X, no 4, 1972: 281-286 283 
Selon Coz (COI?~. pers.) : c Le facteur important Les courbes 3 et 4, relatives aux températures 
intervenant dans la distribution géographique paraît moyennes des maximums et températures moyennes des 
être le déficit ‘de saturation : une humidité relative éle- minimums, reflktent aussi les faibles karts thermiques 
vée défavoriserait l’espèce B ». enregistrés, chaque mois, dans notre région. 
CHAUVET (1969) souligne c: l’importance d’un faible 
déficit de saturation comme facteur favorisant l’espèce 
A ». 
A Madagascar, les stations à espèce A isolée, ou 
celles où elle prévaut en densité, présentent de 
faibles variations thermiques (8 à 10” C) et une humi- 
dité relative élevée (égale ou supérieure à 80 %) (CHAU- 
VET, lot. cif.). 
En République populaire du Congo, le climat 
général est de type tropical humide auquel correspond 
la grande forêt ombrophile. Dans la région de Braz- 
zavillel on note la présence de savanes dues à la nature 
du sol (sables) et à l’action dkgradante de l’homme. La 
forêt subsiste cependant dans les vallées. 
Ces conditions climatiques se retrouvent à Brazza- 
ville où l’on note, au cours de l’année, une température 
moyenne journalière de 21” à 26” C (fig 2). L’humidité 
relative mensuelle est comprise entre 89 % et 9.6 % (fig. 
3). 
FIG. 2. - Température moyenne journalière. 
FIG. 3. - Humidité relative mensuelle moyenne. 
P. CARNEVALE 
t 
FIG. 4. - Température moyenne des .maximums. 
FIG. 5. - Température moyenne des minimums. 
Les villages concernés par nos prospections sont 
situées, soit en lisière de forêt, soit au sein de savanes 
boisées en partie dénudées par l’homme, soit encore 
installés près de forêts-galeries longeant de petites 
. .\ rweres. 
284 Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Enf. nzéd., ef Pcwasifol., vol. X, no 4, 1912: 281-286 
A. GAMBIAE EN REPUBLIQUE POPULAIRE DU CONGO 
Tous ces points de capture sont soumis à un même 
climat général mais présentent chacun des conditions 
climatiques particulières. Le fait que l’espèce A peuple 
ces différents milieux peut être rapporté au phénomène 
observé par COZ (1972) en Afrique de l’Ouest où ce 
serait chez l’espèce A que l’on rencontrerait la plus 
grande faculté d’adaptation à des milieux variés. 
Cette espèce a été, en effet, retrouvée en savane 
guinéenne humide, en zone forestière et même en 
zone sahélienne (Coz, ~OC. cit.). 
Un autre point tend à confirmer la présence exclu- 
sive de I’espke A. gumbiae A : le pouvoir vecteur des 
espêces A et B semble inégal ; A présenterait une 
g efficacité vectrice potentiellement plus importante que 
B 2 (CHAWET et al., 1968). 
En Côte d’ivoire, dans la région de forêt où seule 
l’espèce A est rencontrée, l’indice sporozoïtique s’élève 
à 4,6 % (Coz et al., 1966), tandis qu’en zone sahélienne 
mauritanienne, peuplée principalement par l’espèce B 
(COLUZZI in Coz et HAMON, 1964) cet indice n’est plus 
que de 0,4.5 % (HAI+ION et al., 1964). 
Pour notre part, nous avons trouvé, pour le 
premier trimestre 1971, un indice sporozoïtique de 
5,41 % dans la région prospectée. 
Les caractéristiques climatiques et épidémiologiques 
de la zone étudiée correspondent bien aux < conditions 
de présence w d’Anopheles gambiae A. 
Cette espèce possède une certaine faculté d’adap- 
tation qu,i lui permet de suivre l’homme dans ses dé- 
placements et de peupler aussi bien les villages de forêt 
que ceux installés au sein de savanes boisées. 
L’anthropophilie marquée d’Anopheles gambiae A 
et sa plasticité écologique assurent un contact étroit 
homme-vecteur ce qui maintient l’affection palustre à un 
haut niveau ,d’endemicité. 
4. CONCLUSION 
L’examen cytomorphologique de 368 préparations 
de glandes salivaires de larves provenant de Brazzaville 
et de dix villages des environs, n’a permis d’identifier 
que l’espèce A. gambiae A. II semble que cette espèce 
soit actuellement le seul représentant du complexe 
Anopheles gambiae dans cette région. 
La présence exclusive de l’espèce A était d’ailleurs 
prévisible dans la mesure où le paysage épidémiologique 
de la zone étudiée correspond au biotope typique de 
cette espèce tel qu’il a été antérieurement observé et 
décrit dans les autres territoires de la région éthiopienne. 
Manuscrit reçu au S.C.D. le 22 mars 1972. 
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