Arnaud, F.

Rabéchault, Henri

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Oléagineux, 27e année, no I1 - Novembre 1972 525 
PREMI ÈRES OBSERVATIONS 
SUR LES CARACTÈRES CYTOHISTOCHIMIQUES 
DE LA RÉSISTANCE DU PALMIER A HUILE 
AU DÉPÉRISSEMENT BRUTAL 1) (’1 
1 
F. ARNAUD H. RABÉCHAULT 
Chargé de Recherches Laboratoire de physiologie 
végétale de 1’0. R. S. T. O. M. 1’1. R. H. O. 
Le palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.) est 
atteint, en Amérique du Sud (Colombie, Pérou, etc.), 
par un dépérissement brutal connu encore sous les 
noms de Marchitez ou Tostada. 
Selon RENARD (1971), les premiers symptômes 
consistent en un brunissenient de l’extrémité des 
folioles terminales des feuilles de la base de la cou- 
ronne. Ce brunissement gagne ensuite l’ensemble des 
folioles et, en un mois, toute la masse foliaire prend 
un aspect bronzé comme si elle avait été léchée par 
des flammes. Le passage de la coloration verte à la 
coloration brune s’effectue brusquement, bien qu’on 
observe parfois un jaunissement intermédiaire. Dans 
le sol, les plus petites racines (tertiaires et quaternaires) 
sont détruites dès les premiers brunissements des 
folioles ; les racines les plus grosses meurent à leur 
tour lorsque le brunissement a envahi l’ensemble du 
feuillage. Les tissus corticaux de la racine sont complè- 
tement désagrégés et il ne subsiste qu’un manchon 
entourant le cordon dur du cylindre central. L’arbre 
meurt au bout d’un mois. 
Cette maladie est sohvent associée au syndrome 
d’une autre maladie aussi grave caractérisée par un 
jaunissement prononcé des folioles qui aboutit rapi- 
dement à la pourriture de la flkche, du stipe et des 
racines. 
Plusieurs causes de cette maladie ont été évoquées : 
déséquilibre de la nutrition, déviation du métabo- 
lisme, attaque par des agents pathogènes (champi- 
gnons, bactéries, virus) mais aucune n’a pu être 
retenue jusqu’à présent. 
Un fait important est que des hybrides E. mela- 
nococca x E. guineensis ages de 30 mois sont sains 
alors qu’un certain nombre d’E. guineensis du même 
Age sont malades. Nous avons donc entrepris une 
6tude comparative des caractères cytohjstochimiques 
de l’hybride et de ses parents E. melanococca et  
E. guineensis ; nous donnons ici les premiers résultats 
de nos observations sur les racines. 
MATÉRIEL ET MÉTHODES 
Nous avons utilisé d‘une part du matériel frais 
prklevé sur de jeunes palmiers obtenus à partir de 
graines en provenance de San Alberto (Colombie) 
(1) Nom donné B cette maladie par M. J. L. RENARD, phflo- 
pathologiste de 1’1. R. H. O. 
et de la Station de 1 R. I O. de La I! 5 (Côte 
d‘Ivoire) et du matériel fixé au FAA (Formol-Acide 
acétique-Alcool) et au Navashine après prélèvement 
sur des arbres originaires du Brésil ou de Colombie 
et cultivés à la Station Principale de La Mé (Côte 
d’ Ivoire). 
Après lavage, le matériel fixé a été inclus à la paraf- 
fine et les organes ont été sectionnés transversale- 
ment à 14 p d‘épaisseur. Les coupes ont été ensuite 
colorées à l’hématoxyline selon HEIDENHAIN et 
montées à 1’Euparal. 
Le matériel frais a servi ?i I’étude histochimique des 
tanins. 
REIS U LTATS 
L’anatomie des racines de palmier à huile a déjà 
été étudiée par BÜCKER et FICKENDEY (1919), YAMPOL- 
nisation et le fonctionnement des apex par VAL- 
LADE (1966) dans notre laboratoire. 
SKY (1922), PURVIS (1956) et RUER (1967) et l’orga- w 
Rappelons brièvement la structure d’une racine de 7 mm 
de diamètre. 
A 4 cm de l’extrémité, dans la partie blanche et en 
croissance, une section transversale permet d‘obser- 
ver les tissus suivants en allant de l’extérieur vers 
l’intérieur. 
1) Le rhizoderme est formé d’une couche de 
grandes cellules isodiamétriques dont les parois minces 
s’épaississent en vieillissant du côté des tissus sous- 
jacents. Comme chez les autres végétaux, I’épiderme 
n’existe pas chez les racines du palmier à huile; 
il s’exfolie très tôt avec la coiffe. 
Chez les jeunes racines primaires obtenues à l’aide 
de germinations de graines (Planche I, fig. 3, 4, 5, 6 r.), 
on remarque, sous les tissus de la coiffe (c.), que le 
rhizoderme (r.) est constitué par des grandes cellules 
dont le cytoplasme est dense, ce qui indique une 
activité métabolique intense de ce tissu. Lorsque la 
coiffe disparaft, le rhizoderme se trouve à nu et limite 
alors la racine vers l’extérieur. Tous les auteurs contes- 
tent le nom (( d‘assise pilifère )) donné à ce tissu par 
BÜCKER et  FICKENDEY (1919) parce qu’ils n’ont pas 
trouvé de poils atisorbants chez le palmier à huile. 
Nous prétendons quant à nous,e@,; rt&z~e@~Q,@e 
I 
--\ 
526 - Oléagineux, 2 7 e  année, no 11 - Novembre 1972 
C 
< 1 1 
0,5 mm 
PLANCHE I. - Sections transversales au niveau de la coiffe dans de jeunes racines prélevées sur des germinations d‘E. 
melanococea (fig. 1 à 3) et d’E. guineensis (fig. 4 à 6). Remarquer les tissus de la coiffe c. qui renferment beaucoup de 
tanins condensés p. et le rhizoderme très actif r. . 
le même rôle que l’assise pilifère des autres végé- Une deuxième couche de cellules identiques, mais 
taux, ceci à cause non seulement de sa position péri- plus petites, vient parfois doubler le rhizoderme. 
phérique, mais aussi à cause de l’intensité du méta- 
bolisme que semble révéler la densité du cytoplasme 
de ses cellules et parce que le développement maxi- 
mal du rhizoderme a lieu dans la zone habituelle des 
poils absorbants observés chez les autres végétaux. 
Comme une assise pilifère et ses poils absorbants, 
le rhizoderme disparait d‘ailleurs aprbs avoir joué 
2) L’hypoderme a une existence mal définie et 
son nom même prête à confusion du fait de l’absence 
de ((derme )) chez la racine. I1 s’agit d’une ou de 
plusieurs couches irrégulières de petites cellules à 
parois plus ou moins épaisses qui renferment souvent 
des tanins. 
son rôle dans les 10 premiers centimètres de l’extré- 
mité de la racine. 
3) Le parenchyme cortical est un tissu homogène 
chez les jeunes racines. I1 est constitué par des cel- 
OlCagineux, 27e  année, no 11 - Novembre 1972 - 527 
2" 
2 
0,5" 
PLANCHE II.- Sections transversales enectuées dans des racines de palmier à huile de 7 mm de diamètre. 
A gauche : les figures 1 à 3 représentent une partie des sections à faible grossissement de racines d'E. melanococca 
(origine Brésil), E.  melanococca x E.  guineensis et E. guineensis : p. c. 1. parenchyme cortical lacuneux ; p. C. i. parenchyme 
cortical interne. Remarquer les nombreuses cellules à tanins condensés dans l'endoderme chez E. melanococca et son hybride. 
A droife : les figures 4 à 6 représentent la région de l'endoderme chez les mêmes variétés. On remarque p. les cellules à 
tanins condenses dans l'endoderme et  les cellules accompagnant les vaisseaux du xylème X. 
, 
Iules arrondies dont le diamètre va en augmentant 
vers la partie moyenne du tissu. Avec le vieillissement, 
trois zones se différencient peu à peu. 
très grandes cellules renfermant des raphides (Plan- 
che I). Avec I'âge, les cellules des couches moyennes 
de ce tissu épaississent leurs parois et deviennent 
plus ou moins polygonales. On a ainsi chez les grosses 
a) Le parenchyme cortical externe comprend des racines un deuxième manchon résistant qui- vient 
cellules très petites et arrondies dont le diamètre renforcer celui de l'hypoderme et qui confère la 
augmente en profondeur. C'est un tissu homogène racine une résistance mécanique aux agressions 
chez les jeunes racines bien qu'il soit parseme de extérieures. 
528 - Oléagineux, 27e année, no 11 - Novembre 1972 
b) Le parenchyme Iacuneux ou aérifère est analogue 
h celui que l’on rencontre chez les racines de beaucoup 
de monocotylédones. Dans les racines jeunes, c’est 
un tissu homogène qui ne se distingue pas du précé- 
dent. Mais, peu B peu, il se forme de grandes lacunes 
radiales qui augmentent avec l’âge de la racine. Ce 
tissu joue sans doute un rôle comme réserve de gaz 
dans la respiration des autres tissus mais c’est aussi 
le plus fragile et le plus sensible aux agents patho- 
gènes. 
Dans la maladie qui nous intéresse ici, c’est lui qui 
disparaPt le premier. 
c) Le parenchyme cortical interne est un tissu homo- 
gène qui comprend une dizaine de couches de cellules 
plus petites que les précédentes et disposées de façon 
régulière. I1 renferme des tanins diffus. 
4) L’endoderme est une couche de cellules qui 
limite la partie corticale vers l’intérieur. Les cellules 
de ce tissu sont légèrement aplaties tangentiellement 
et, chez E. melanococca, la plupart renferment des 
tanins. 
5) Le péricycle forme la couche la plus externe 
du cylindre central. I1 comprend de petites cellules 
à parois peu épaisses. 
6) Le cylindre central est formé d‘un parenchyme 
dont les cellules augmentent de diamètre en allant 
vers le centre de la racine. A la périphérie, on remarque 
une couronne constituée par les éléments du proto- 
Phloeme et du protoxylème situés immédiatement sous 
le péricycle. Une deuxibme couronne est formée par 
les amas du phloème et du xylbme. Enfin, la moelle 
au centre est percée de lacunes arrondies. Les cel- 
lules parenchymateuses du cylindre central se lignifient 
peu à peu avec l’âge ainsi que l’a signalé RUER (1967). 
On observe souvent une accumulation de tanins 
en bordure du cylindre central. 
Comparaison cytohistochimique entre E .  melanococca 
et E. guineensis. 
En premibre analyse, il semble que les racines de 
palmiers adultes comportent beaucoup plus de lacu- 
nes aérifères dans le parenchyme cortical et la moelle 
chez E. guineensis que chez E. melanococca. De même, 
chez E. guineensis, les vaisseaux du bois sont plus 
nombreux et sériés de sorte que les racines de cette 
espèce paraissent plus propices pour abriter des 
agents pathogènes. 
Les tanins et les composés polyphénoliques sont 
plus abondants chez E. melanococca que chez E.gui- 
neensis. Pour ce caractère notamment, l’hybride d’E. 
melanococca x E. guineensis est semblable à E. mela- 
nococca. On observe plusieurs zones concentriques 
d’accumulation des composés polyphénoliques dans 
les racines : une zone diffuse se trouve à la limite de 
l’hypoderme et des premières couches de cellules du 
parenchyme cortical externe ; une autre est quelque- 
fois observée dans les couches de cellules les plus 
profondes du parenchyme cortical externe ; enfin 
il en existe encore une au niveau de l’endoderme et 
une dernière au niveau des amas libéro-ligneux. 
Les réactifs à base de sels ferriques permettent 
de mettre en évidence ces différentes zones lorsque 
les tanins he se révèlent pas d‘eux-mêmes par une 
teinte brun rougeâtre due à leur oxydation. Les 
réactifs A base de bichromate de potassium précipitent 
certains tanins surtout au niveau de l’endoderme et 
dans les cellules qui entourent les amas de xylème 
chez E. melanococca et de façon moindre chez ses 
hybrides avec E. guineensis (Planche II, fig. 1, 2, 3, 
4, 5, 6, P.). 
Les mêmes différences existent chez les jeunes 
racines prélevées sur des graines germées (Planche I, 
fig. I à 6 p.). Au niveau de la coiffe le bichromate 
précipite des polyphknols (p.) chez E. melanococca 
et ses hybrides et presque paz ou pas du tout chez 
E. guineensis. 
DISCUSSI0  N ET C O N C L U S I O N  
On peut penser que les facteurs de résistance du 
palmier à huile au niveau des racines sont de deux 
sortes. 
¡) Les caractères de résistance mécanique qui 
permettent aux racines de résister plus ou moins 
aux agressions extérieures. Ils consistent, dans la 
zone de croissance, en la présence : d‘une couche 
bien homogène de grandes cellules serrées les unes 
contre les autres, limitant les tissus à la périphérie, 
c’est le rhizoderme ; et de manchons constitués par 
la lignification des cellules de l’hypoderme et  de la 
partie moyenne du parenchyme cortical externe. 
Ces barrières protègent de façon plus ou moins effi- 
cace les cellules plus friables du parenchyme lacuneux 
des agressions mécaniques extérieures. 
Le nombre des cavités intérieures des racines 
(nombre plus important des lacunes et des amas de 
xylème), plus important chez E. guineensis,  qui 
peuvent abriter des agents pathogènes est également 
un facteur de moindre résistance aux maladies. 
2) Les caractères biochimiques de la résistance 
nous semblent très importants B considérer du fait 
que l’on en trouve de nombreux exemples dans la 
nature. Les facteurs à considérer en premier lieu 
sont les composés polyphénoliques auxquels appar- 
tiennent les tanins. 
Les .tanins diffus semblent moins abondants chez 
E. guineensis que chez E. melanococca et chez l’hybride. 
Comme les réactifs à base de bichromate ont permis 
de mettre en évidence la présence de nombreuses 
cellules renfermant des tanins condensés aussi bien 
dans la coiffe des jeunes racines que dans I’endo- 
derme et les cellules proches des vaisseaux du bois 
chez E. melanococca et ses hybrides résistants au 
d dépérissement brutal et non ou très peu chez 
E. guineensis non résistant A cette maladie, on peut 
penser qu’il existe non seulement des différences 
quantitatives mais aussi qualitatives entre les poly- 
phénols de ces palmiers. Ces différences seraient en 
rapport avec leur résistance aux maladies. Ceci permet 
d’expliquer la résistance des hybrides puisqu’ils 
héritent d’E. melanococca les caractères cytohistochi- 
miques que nous avons décrits. 
Une observation identique a été effectuée par 
RABÉCHAULT (1954) chez les caféiers résistants ou 
non à la trachéomycose. Des sections transversales 
dans les rameaux, traitées par une solution de bichro- 
mate de potassium, présentent de nombreuses cel- 
Oléagineux, 27e année, no 11 - Novembre 1972 - 529 
lules avec des précipités bruns de tanins condensés 
chez les représentants du groupe des Canéphoroïdes 
(robusta, kouilou), résistants à la maladie, tandis 
que les tissus des représentants sensibles du groupe 
des Libéricoïdes (indénié, 'Dewevrei) ne renferment 
que des tanins diffus non condensables. 
De nombreux autres exemples sont cités dans la 
littérature ; c'est le cas de l'oignon dont les variétés 
a tuniques les plus colorées et les plus riches en tanins 
sont les plus résistantes aux maladies (WALKER 
1921, 1923, 1924). Le même caractère est rencontré 
chez les pommes (KOSUGE 1969), la pomme de terre 
(JOHNSON et al. 1952), etc. 
Le rôle des composés polyphénoliques dans la 
défense des végétaux est connu depuis le début du 
siècle (MARRYAT 1907, COOK et al. 1911, 1912, 1915). 
On observe en effet leur accumulation au niveau des 
blessures (JOHNSON et SCHALL 1952, LIEBERMANN 
et al. 1959, AKAZAWA et al. 1960) et  lors de l'attaque 
d'agents pathogènes : champignons, bactéries (CONANT 
1927, Kuc et al. 1956, LIEBERMANN et al. 1959) ou 
virus (ANDREAE 1948, MARTIN 1958, TANGUY 1970), 
etc. 
On a donc toutes raisons de penser que les diffé- 
rences cytohistochimiques constatées entre E.  mela- 
nococca et  E .  guineensis traduisent des différences 
dans la composition de la gamme des polyphénols 
que ces variétés sont capables de mettre en jeu pour 
leur défense contre les maladies. La détection de ces 
caractères cytohistochimiques de résistance aux 
maladies pourrait permettre une sélection des hybri- 
des dès la pépinière. 
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1924. 


Premières observations sur les caractères cytohistochimiques de la résistance du Palmier à huile au Dépérissement Brutal

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