Reynaud, Pierre-Adrien

Roger, Pierre-Armand

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Phototactisme 
et photocinèse agrégative 
chez Oscillatoria sp. 77823 
Pierre-Adrien REYNAUD et Pierre-Armand ROGER 
Laboratoire de Microbiologie du Sol, 
ORSTOM, BP 1386, Dakar, Sénégal. 
RÉSUMÉ 
Une souche d’Oscillatoria, isolés d’un sol tropical (Séné- 
gai) présente des phénomènes de phototactisme et de photo- 
cinèse agrégative. Ces phénomènes, observés in situ, sont 
confirmés par des expériences simples au laboratoire. 
MOTS-CLÉS : Cyanobactéries - Mouvements - Phototactisme 
Photocinèse - Oscillatoria. 
ABSTRACT 
PHOTOPHOBOTAXIS AND PHOTOKINESIS AMONG Oscillatoria sp. 
An Oscillato&r strain isolated from tropical soi1 (Senegal) 
showed photophobotaxis and photokinesis. Simple labora- 
tory experiments corroborate the in situ observated behauior 
of the strain. 
l<EY WORDS: Cyanobacteria - Movement - Phototaxis - 
Photokinesis - Oscillatoria. 
1. INTRODUCTION 
Parmi les Cyanobactéries, les Oscillatoriales se distin- 
guent des autres Ordres par leur motilité spectaculaire. 
Cette motilité qualifiée de « gliding » (glissement) par 
les anglo-saxons (Jaroscb, 1962), se manifeste à l’obscu- 
rité (Halfen et Castenholz, 1971) et à la lumière. 
Dans ce dernier cas les auteurs distinguent différents 
types de réponses motrices aux stimuli lumineux : 
- Q: Phototopotaxis 2 : orientation en fonction de la 
lumière incidente, 
- u: Photophobotaxis > : réponse à des changements 
dans le temps de l’intensité lumineuse, cette réponse 
étant indépendante de la direction de la lumière 
(HAU~T, 1965)) 
- Dans le cas particulier d’une agrégation en 
réponse à la lumière, Nultsch (1962) emploie le terme 
de * Photokinèse xx 
Nous classerons les réponses motrices des Cyanobac- 
téries à des stimuli extérieurs en deux catégories : 
1” Les tactismes : (mrtwzx : ranger) effets d’attrac- 
tion ou de répulsion exercés sur un être vivant mobile, 
par un agent situé dans une direction déterminée par 
rapport à cet être. 
Le terme tropisme (Tponos : tour) caractérise plus 
particulièrement la courbure de croissance imposée à 
un axe végétal et le terme taxie (Ta&s, arrangement) 
caractérise un réflexe amenant un animal supérieur à 
se diriger vers un signal. 
2” Les cinèses (xLvq7os : mobile) réactions motrices 
non dirigées sous l’effet d’un agent physique OU 
chimique. 
Nous emploierons donc le terme photocinèse dans un 
sens élargi par rapport à celui que lui donne Nultsch : 
une agrégation en réponse à la lumière sera qualifiée 
de photocinèse agrégative. 
Le phototactisme a été mis en évidence sur des 
Oscillatoria marines (Sournia, 1976) et dulçaquicoles 
(Moss, 1977). Il constitue un mécanisme de protection 
contre les hautes intensités lumineuses (phototactisme 
négatif) ou permet un retour à la surface après un 
enfouissement dû à une perturbation du milieu (photo- 
tactisme positif). 
La photocinèse agrégative n’avait, jusqu’à présent, 
été mise en évidence in situ que sur Oscillatoria tere- 
briformis dans une source chaude (Castenholz, 1968) où 
Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., vol. XIII, no 2, 1978 : 157-164. 157 
P.-A. Reynaud, P.-A. Roger 
b 
PLANCHE I.- a: Zone engorgée colonisée par Oscillatoria sp. 77 S 
conservation dans le formol. 
C 
23; b: 0. sp. 77S23 (x 170); c: 0. sp. 77S23 x 1330). 
158 Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., vol. XIII, no 2, 1978 : 157-164. 
Phototactisme, photocinèse agrégative chez une Oscillatoria 
elle constitue, ainsi que le phototactisme négatif, un 
mode de protection. contre les hautes intensités lumi- 
neuses et les températures élevées. 
Le présent travail se propose de rapporter et d’étudier 
des mécanismes de ce type observés chez une espèce 
tropicale d’Osci&ztoria, dans un biotope où elle se 
développe en abondance et où la température ne 
dépasse que rarement 32°C. Un certain nombre d’obser- 
vations faites in situ ont été confirmées ou précisées 
par des expériences simples au laboratoire. 
2. MATERIEL BIOLOGIQUE 
2.1. DESCRIPTION DE LA SOUCHE ÉTUDIÉE 
In situ la souche forme des colonies vert foncé, 
presque noires, sans forme définie, constituant des 
amas accrochés aux végétaux en eau courante OU des 
plaques sur sol engorgé (Pl. 1 a). 
Les filaments sont vert olive, droits ou légèrement 
flexueux, de 500 à 5 000 I*_ de long, épais de 26 à 34 p, 
très légèrement atténués. Les cellules, moins longues 
que larges (1/6 à 1/8) ont de 3 à 6 p de long. La 
cellule apicale est très légèrement convexe, parfois plus 
claire, non capitée. Les cloisons sont non granuleuses. 
Le contenu cellulaire est granuleux (Pl. 1 b et c), les 
hormogonies ont entre 80 et 160 p de long et sont très 
mobiles. 
La description correspond à celle d’OsciZlatoria 
princeps faite par Fremy (1929). Il s’agit d’une espèce 
très polymorphe dont la largeur des trichomes varie 
entre 9 et 90 p (Bourrelly, 1970). La taille des 
trichomes, leur couleur et la forme de l’apex rappro- 
chent la souche étudiée de la variété Pseudolimosa 
(Ghose) décrite par Desikachary (1959). 
Cette souche porte dans notre collection la référence 
77S23. 
2.2. Biotope 
L’étude a été effectuée sur un tapis algal permanent 
situé sur un sol engorgé de bas de dune, au niveau de 
résurgence de l’eau (Lac Retba, Région du Cap-Vert, 
Sénégal) (Pl. 1 a). 
Les algues constituent pratiquement la seule végéta- 
tion dans la zone étudiée. Le pH du sol est de 8 f 0,2. 
La température maximale mesurée dans ce biotope au 
cours des observations a été de 32°C à 14 h. Les 
variations journalières de l’intensité lumineuse sont 
traduites par une courbe en cloche dont le maximum 
dépasse 80 000 lux vers 13 h. 
Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., vol. XIII, n” 2, 1978 : 157-164. 
3. OBSERVATIONS IN SZTU 
Deux phénomènes ont été observés (Pl. II) : 
1” Un phototactisme négatif, 
2” Une photocinèse agrégative. 
Sur sol meuble non submergé ou lorsque le tapis 
algal est suffisamment épais, on constate une disparition 
progressive en profondeur d’Oscillatoria sp. consécutive 
à l’augmentation de l’intensité lumineuse; l’algue se 
dissimule soit dans les premiers centimètres du sol, soit 
sous des espèces héliophiles (Diatomées), des bactéries 
photosynthétiques et des cellules mortes (Spirogyra). 
Sur sol submergé on observe un photocinèse agréga- 
tive d’autant plus marquée que la densité des algues 
est faible. 
L’influence déterminante de l’intensité lumineuse sur 
ces deux phénomènes a été mise en évidence en 
déposant à la surface du sol un cadre sur lequel sont 
tendus trois épaisseurs de toile moustiquaire (Pl. III): 
Ce dispositif laisse passer environ 22 yo de l’intensité 
lumineuse incidente. 
On constate que sous cet écran le tapis algal garde 
pendant toute la journée le même aspect qu’en début 
de matinée avec une concentration et un étalement 
maximal des trichomes à la surface du sol, alors que 
phototactisme négatif et photocinèse agrégative se 
manifestent sur la surface exposée normalement à la 
lumière solaire. 
4. OBSERVATIONS AU LABORATOIRE 
4.1. RECONSTITUTION DES PHÉNOMÈNES OBSERVÉS IN SITU 
4.1. .Phototactîsmes 
L’expérience a consisté à déposer en début de journée 
20 ml de culture dense d’OsciZlatoria sp. 77S23 dans un 
cristallisoir rempli de sable engorgé par du milieu de 
culture BGll (Allen et Stanier, 1968). L’ensemble est 
placé en pleine lumière à l’extérieur du laboratoire. 
On constate une disparition progressive de l’algue qui 
est presque totalement dissimulée dans le premier 
centimètre de sable vers 13 h. 
Nous avons d’autre part vérifié que le phénomène 
inverse se produisait : les algues remontent vers la 
lumière lorsque l’intensité lumineuse incidente est 
insuffisante. 
4.1.2. Photocinèse agrégative 
La mise en évidence d’une photocinèse agrégative a 
été réalisée en versant 20 ml de culture dense d’Oscilla- 
toria sp. dans un cristalisoir contenant 5 cm de milieux 
159 
P.-A. Reynaud, P.-A. Roger 
b 
C 
PLANCHE II. - Observation in. situ du phototactisme négatif (série de gauche) et de la photocinèse agrégative (série de droite). 
a: 9h (140001~~); b: lOh30 (500001~~); c: 15h (750001~~). 
160 Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., vol. XIII, n’ 2, 1978 : 157.164. 
Pl,ototactisme, photo +&se agrégative chez une Oscillatoria 
BG 11. Le cristallisoir est placé en pleine lumière; on 
observe alors une agrégation rapide de la masse algale 
(Pl. IV). Le diamètre de la surface occupée par la 
culture passe de 15 cm à 5,3 cm en une demi-heure ce 
qui correspond, pour un point situé à la périphérie de 
la culture, à une vitesse d’agrégation d’environ 10 cm 
b-1 soit 27 nm. sec-l. 
Cette vitesse est largement supérieure à la vitesse de 
glissement (gliding rate) de l’algue mesurée à la tempé- 
rature de la pièce sur lame de verre (6 nm. sec-l). Ce 
fait s’explique par une addition des vitesses des diffé- 
rents filaments qui s’accrochent les uns aux autres 
(Fogg et coll., 1973). 
La même culture replacée sous une faible intensité 
lumineuse se redéploie en donnant à la masse algale 
un aspect caractéristique en bogue de cbâtaigner (Pl. 
IV). 
4.2. INFLUENCE DE LA TEMPERATURE 
Les travaux de Castenbolz (1968) ayant montré chez 
Oscillatoria terebriformis, que les phénomènes précé- 
demment observés pouvaient également être induits par 
une élévation de température, nous avons testé l’in- 
fluence de ce facteur sur Oscillatoria 77S23. 
La culture est placée en lumière diffuse (800 lux) soit 
à 35”, soit 45”. On n’observe aucune modification de 
la morphologie de la culture à la suite de ce traitement. 
D’autre part nous avons vérifié qu’une exposition de 
15’ à 52 f 1°C était létale pour cette souche. Par 
contre une exposition à 48” f 1°C pendant 15’ est 
hien supportée. 
4.3. CARACTÉRISTIQUES PIGMENTAIRES DE LA SOUCHE 
Le spectre pigmentaire, établi sur un échantillon 
prélevé in situ, et cassé à la Frencb cell.press., montre 
une teneur relative élevée en pbycobiliprotéines et p 
carotène : P/C > 1 (fig. 1). 
4.4. ESSAI DE MISE EN ÉVIDENCE D'UNE ACTIVITÉ RÉDUCTRICE 
D'ACÉTYLÈNE 
L'agglomération de la souche n'étant pas sans rappeler 
celle observée chez Trichodesmium (Carpentier et Price, 
1976) l’hypothèse d’une fixation d’azote aérobie en 
l’absence d’bétérocystes pouvait être envisagée. Diffé- 
rents essais ont été tentée pendant 48 b consécutives en 
utilisant soit l’eau du biotope soit un milieu de culture 
privé d’azote et deux mélanges gazeux : air + 0,s 70 
CO2 ou Azote + 0,s yo COy. 
Dans tous les cas les résultats se sont révélés négatifs. 
Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., vol. 9111, na 2, 1978 : 157.164. 
C.PHV.E C.PHY.C CHL. A 
: 400 500 600 7 0n.m I 
FK. 1. - Spectre d’absorption d’OsciZZatoria sp 77 S 23. 
A : Algues récoltées in situ après une journée d’exposition 
à la lumière (Im.x = 90 000 lux) cellules cassées à la French 
Press. Cell. B : Algues cultivées en serre sous une intensité 
lumineuse égale à 7 ‘$ de l’intensité incidente (I,.. = 
5 6001~~) cellules intactes. B CAR = fi carotène. C. 
PHY. C = C Phycocyanine. CHL. A = Chlorophylle A. 
C.PHYE = C phycoerythrine. 
5. DISCUSSION 
Ainsi que le prévoyait Castenbolz (1968) les méca- 
nismes de protection en rapport avec la motilité ne sont 
pas limités aux Cyanobactéries thermophiles. 
Les observations que nous avons pu faire font ressor- 
tir un certain nombre de différences de comportement 
entre l’espèce étudiée (0.77S23) et celle étudiée par 
Castenholz (0. terebriformis). 
- Chez 0.77S23 les réponses motrices semblent 
n’être déclenchées que par des stimuli lumineux, les 
variations de température restent sans effet. 
- L’intensité lumineuse minimale induisant la photo- 
cinèse aggrégative est nettement plus élevée chez 
0.77923 (20 à 40 000 lux) que chez 0. terebriformis 
(350 ftC = 4 000 lux). 
161 
P.-A. Reynaud, P.-A. Roger 
- 
a 
162 Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., vol. XIII, no 2, 1978 : 157-164. 
d 
PLANCHE III. - Mise eu évidence de l’influence de la lu- 
mière au moyen d’un écran laissant passer 22 % de l’inten- 
sité incidente. a : vue d’ensemble du dispositif; b : tapis 
algal a 9 h du matin (tO); c : 10 h 30; d : 15 h. La partie 
droite des photos c et d correspond à la zone sous écran. 
Phototactisme, photocinèse agrégative chez une Oscillatoria 
Cnh. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., vol. X111, no 2, 1978 : 157.164. 
PLANCHE IV : Photocinèse agrégative de 0. sp. 77 S23 ex- 
posée à une intensité lumineuse d’environ 50 0001~~ pen- 
dant 5 (a), 10 Ch), 20 (c) et 30 minutes (dl. e : lorsque 
la culture est replacée en lumière diffuse (10001~~~ on 
observe un redéploiement des trichomes donnant à la masse 
algale un aspect caractéristique en c bogue de châtaigne ». 
163 
P.-A. Reynaud, P.-A. Roger 
- La vitesse d’agrégation est environ 8 fois plus 
lente chez 0.77S23 que chez 0. terebriformis (Cas- 
tenholz, 1967). 
Ce comportement traduit une résistance à la lumière 
que confirment les teneurs relatives élevées en caroté- 
noides et phycobiliprotéines (Krinskp, 1966). 
Sur un plan plus général les phénomènes de photo. 
taxis et de photocinèse n’ont été mis en évidence que 
chez les Oscillatoriacées. La possession de ce mécanisme 
d e protection spécifique contre les hautes intensités 
lumineuses pourrait expliquer le fait que les Oscilla- 
riacées soient les premières Cyanobactéries à apparaître 
au cours du cycle cultural du riz, dans des régions où 
les hautes intensités lumineuses constituent un facteur 
limitant pour ces procaryotes (Roger, Reynaud, 1976; 
Reynaud, Roger, 1977). 
Manuscrit reçu au Service des Publications de Z’ORSTOM 
le 13 avril 1978. 
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Phototactisme et photocinèse agrégative chez Oscillatoria sp. 77S23

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