Bain, O.

Chabaud, A.

Hugot, J.P.

Rausch, R.L.

Rausch, V.R.

Horizon / Pleins textes

Organe de Monsieur  de Man et  insémination traumatique 
Alain CHABAUD *, Odile BAIN *, Jean-Pierre HUGOT *,
Robert L. RAUSCH * *  e t  V.R. RAUSCH * *  
* Muséum  national  d’Histoire  naturelle,  Laboratoire  des  Bers,  associé  au CNRS,  
61, rue  de  BufJon, 75231 Paris Cedex 05 
* * Divis ion of Animal   Medic ine   SB-42 ,   School  of Medicine,   University of Wash ing ton ,  
Seattle, W A  98195, U S A .  
RÉSUMÉ 
L’organe de de Man des Nématodes Oncholaimidae est avant tout un appareil adapté à l’insémination trau- 
matique. Il se perfectionne progressivement au cours de l’évolution. Contrairement à ce qui se passe chez les 
Hémipteres Cimicoidea, l’appareil ne se constitue  pas à partir  de cellules indifférenciées. Comme l’a  montré  Rachor 
(1969), il y  a, à l’origine,  une  duplication  de  la  gonade  qui  constitue  un  canal mettant en  rapport  direct  l’intestin 
e t  l’ovaire. C’est cet  organe  qui  est  détourné  de  sa  fonction premihre par  le  phénomene  d’insémination  trauma- 
tique. Par ailleurs, en fin d’évolution, l’organe peut exister alors que le phénomene d’inséminationtraumatique 
n’existe pas ou n’existe plus. Il parait, dans ce cas, être utilisé pour des sécrétions de substances favorisant la 
copulation. Maseria,  Aphasmidien Muspicéide parasite  de Chauve-souris,  a un  organe  proche  de celui  des  Oncho- 
laimidae. Son origine et sa fonction sont discutées. Les auteurs soupçonnent un rôle dans l’osmorégulation. 
SUMMARY 
The  demanian  organ  and  traumatic   inseminat ion 
The demanian system of Oncholaimid nematodes is above al1 an organ adapted to traumatic insemination. 
It has been modified and perfected throughout  the course of evolution. In  contrast  to  that which  occurs  in Cimicid 
Hemiptera,  the  apparatus is not formed  from  undifferentiated cells. As Rachor  (1969) has shown,  a  simple  dupli- 
cation of the gonad  forms  a  canal  connecting the  intestine  and  ovary. It is  this  canal which has  its  original  function 
modified by  the phenomenon of traumatic  insemination.  The  demanian  organ  may  exist  even  though  the  pheno- 
menon of traumatic insemination  is  absent or has  disappeared.  In  this case, it seems to be  used  for the secretion 
of substances favouring copulation. Maseria,  an aphasmadian muspiceid parasite of bats, has an organ similar 
to  that  in  the Oncholaimidae. Its origin and  function  are discussed. The  authors  suspect  it  plays  a role in osmo- 
regulation. 
L’organe de de Man, décrit par cet auteur (1886) 
chez certains  Nématodes  libres  (Oncholaimidae 
marins),  aété  tudié  par  différents  auteurs,  en 
particulier zur Strassen (1894), e t  Cobb (1930) qui 
l’a nommé. 
L’essentiel de ce que l’on  en  sait  en  1965  est 
clairement résumé par De  Coninclr ; il indique en 
terminant : “Les fonctions de l’organe de de Man 
sont  encore  problématiques. Il sécréterait un  liquide 
adhésif qui  jouerait  un  rôle  dans la reproduction”. 
C’est en 1969 que paraît le travail fondamental 
de  Rachor.  Une  étude  comparée  très  approfondie 
de l’organe, dans les dix genres d’0ncholaimides où 
il existe, permet B l’auteur d’en tracer l’évolution. 
Celle-ci, récapitulée en schémas, peut être résumée 
de la façon  suivante : 
A. Un diverticule du tube génital lie l’extrémité 
distale de chaque ovaire A l’intestin. La jonction de 
chaque  tube  avec  l’intestin  se  fait  par  un osmos ium 
(Os). Le  tissu  de l’osmosium est composé  de  cellules 
intestinales  qui  font saillie dans  le  tube.  L’épithélium 
du  tube lui-même  provient  de  la  gonade  (Fig. 1 A). 
B. Les deux tubes précédents fusionnent en un 
canal  principal  (CP) (“Hauptrohr”). Celui-ci a cinq 
ramifications : 
- une  paire  de  canaux (ductus  entericus : 
D e )  joignant le canal  principal A l’intestin.  Les 
Revue  Nbmatol. 6 (1) : 127-131 (1983) 127 
A .  Chabaud, O. Bain, J .P .  Hugot, R.L. Rausch & V.R. Rausch 
connections  avec  l’intestin  se  font  par les  osmosia D. Monodelphie. Un ductus  entericus e t   un ductus 
( O S ) .  uterinus  disparaissent  (Fig. 1 D). 
- une paire de canaux (ductus uterinus : Du) 
joignant le canal principal aux parties proximales 
des oviductes. Les connections ductus uterinus-canal 
principal  se  font  par les uuettes (UV). Les  connections 
ductus  uterinus-gonade  peuvent  se  faire dans  une 
poche  différenciée nommée poche préutérine (Pr U ) .  
- un canal impair joignant le canal principal 
A.la paroi  du  corps.  L’ouverture  de ce canal i l’exté- 
rieur  se  fait  par le pore  terminal ( P T )  (Fig. 1 B). 
Pour  Rachor  (1969),  l’organe  de  de Man fonclionne 
comme un réceptacle  séminal dans lequel  les  sperma- 
tozoïdes sont  maintenus  vivants  grâce  aux  sécrétions 
provenant  de  l’osmosium. 
E n  1979,  Maertens e t  Coomans  comprennent 
mieux la fonction de l’organe, par l’observation sur 
le vivant  de l’espèce  Oncholaimus  oxyuris  Ditlevsen : 
“It appears that the system in this species a t  least 
is the  usual  site  from  which  sperms  enter  the f e n d e  
C. Le pore terminal est multiple. Il s’est déplacé reproductive  system”.  Par  ailleurs,  von  Thun  (1968), 
postérieurement ; les  ducti  uterini sont fins et  courts dans une thèse citée par Rachor (1969)’ avait déji 
e t  se  déversent  dans  une  poche  préutérine A l’extré- parlé  de  tentative  de  copulation,  par le  spicule, 
mité  distale  des  oviductes  (Fig. 1 C). en perçant, la cuticule de la partie postérieure du 
V l S C O S l A  
A 
MEYERSIA 
B 
ADONCHOLAIMUS 
C 
METONCHOLAIMUS 
D 
Fig. 1. Schéma de l’évolution de l’organe de de Man chez les Oncholaimidae (adapté de E. Rachor, 1969). C P  : 
canal  principal ; De : ductus entericus ; Os : osmosium ; PT : pore  terminal ; Pr U : poche préutérine ; UV : uvette. 
128 Reoue Nimatol. 6 (1) : 127-131 (1983) 
Organe de  de M a n  et insémination  traumatique 
~- ~ ~~ 
corps  de  la femelle ; cela était  considéré  comme  une 
aberration  copulatoire  exceptionnelle. 
Enfin,  les  “scytalia”  de  Hopper  (1967)  ont  été 
correctement  interprétés  par  Rachor  (1969),  puis 
par  Maertens  et Coomans  (1978),  comme  des  spicules 
brisés  enfoncés à travers la cuticule de la femelle 
et résultant également d’aberrations copulatoires. 
Si l’on reprend  l’ensemble de ces données  en  ayant 
à l’esprit, d’une part  les  travaux  de  Carayon  (1975) 
sur l’insémination  extragénitale  traumatique des 
Hémiptères Cimicoidea, d’autre part la publication 
de  Hugot,  Bain e t  Cassone  (1982) sur ce même 
phénomène chez  les nématodes  Oxyuroidea,  la
fonction de l’organe de de Man dans l’insémination. 
traumatique  apparaît  immédiatement. 
Maertens e t  Coomans (1978) ont presque totale- 
ment résolu le problème, mais, ignorant à l’époque 
l’existence  de  l’insémination traumatique chez les 
nématodes,  ils  n’ont  pas  pu  comprendre  que les 
“terminal pores” par lesquels se fait la fécondation 
ne  sont  pas des organes  préexistants,  mais  ont, 
chez cette espèce tout au moins, déterminés par la 
piqûre  des  spicules au cours  de  l’insémination 
traumatique. 
Le  phénomène  d’insémination  traumatique  rend 
compte  de  la  plupart  des  particularités  anatomiques 
et  évolutives  de  l’organe  de  de  Man,  mais  non  cepen- 
dant  de la totalité des faits observés. 
Nous exposerons donc successivement : i )  ce qui, 
dans le fonctionnement e t  l’évolution de l’organe, 
paraît  en  relation  avec  l’insémination  traumatique ; 
ii) ce qui n’est pas en relation avec l’insémination 
traumatique. 
Evolution de l’organe de de Man en relation 
avec l’insémination  traumatique 
En  reprenant les  renseignements  fournis  par 
Rachor,  on  peut  distinguer  quatre  types : 
TYPE Kreisoncholaimus nudus (KREIS) 
L’insémination  traumatique  débute  vraisembla- 
blement dans ce type, car la fécondation s’effectue 
dans  la  vulve,  mais il existe  une  connection  entre le 
canal principal e t  le vagin. 
TYPE Meyersia minor HOPPER 
La figure 5a de Rachor (1969) apporte la preuve 
de  l’insémination  traumatique.  La  coupe  histologique 
du pore terminal, c’est-à-dire du point de piqûre, 
Revue  Némafol. 6 ( 1 )  : 127-131 (1983) 
et  la  disposition  des cellules hypodermiques  formant 
la cicatrice,  sont  très  comparables  aux  figures 
correspondantes  dans  la  fécondation  traumatique 
des Oxyures. 
TYPE Adoncholaimus fuscus BASTIAN ou A .  panicus 
COBB 
Le ductus uterirzus est très réduit. Il ne débouche 
plus à la  limite  ovaire-oviducte,  mais à la  limite 
oviducte-utérus, dans une petite poche, préutérine. 
Le pore de fécondation n’est plus à proximité de la 
vulve. Il y a deux groupes de pores latéraux situés 
dans  la  région  postérieure  du corps. La  situation 
postérieure  des  pores  de  fécondation  entraîne  une 
forte  asymétrie  de  l’appareil  de  de Man et,  en  parti- 
culier, la perte  de I’osmosium postérieur. 
TYPE Metoncholairnus scissus WIESER ET HOPPER 
L’évolution des structures comprend une accen- 
tuation  de  l’asymétrie,  tout  l’organe  de  de Man 
devenant  postérieur,  une  simplification des structures 
et  une  variabilité  absurde  (“sinnlose”)  des  structures 
terminales. 
Cela correspond  pour  Rachor  (1969) à une  évolution 
dégénérative. 
Il  apparaît  au  contraire  que  cet  ensemble  de 
structures correspond à un processus d’adaptation 
à la  fécondation  traumatique  chez  des  femelles 
monodelphes. Le pore terminal (cicatrice de fécon- 
dation)  s’organise  n un  ectospermalège (= les 
glandes  moniliformes)  correspondant à une diffé- 
renciation  d’origine  ectodermique  préexistant à 
l’accouplement  comme chez les Hémiptères Cimi- 
coidea (cf. Carayon,  1975). 
Beaucoup d’0ncholairnus peuvent  être  rattachés 
à ce type ; les  observations  de  Maertens et  Coomans 
(1978) portent sur Oncholaimus oxyuris, mais, dans 
cet  exemple,  la  position  désordonnée des pores 
terminaux  montre qu’il  n’y  a  pas  d’ectospermalèges 
préexistant  aux  copulations. 
Organe de  de Man,  en  dehors de l’insémination 
traumatique 
Dans l’insémination traumatique des Hémiptères, 
il y a  création  et  évolution  progressive  d’un  système 
de plus en plus complexe, constitué de mésoderme 
(mésospermalège) e t  d’ectoderme  (ectospermalège) 
(Carayon, 1975). Il n’y a pas utilisation de tel ou 
129 
A. Chabaud, O. B a i n ,  J.P. Hugo€ ,  R.L. Rausch & V.R. Rausch 
tel  organe  préexistant,  détourné  de  sa fonction 
première  pour  faciliter  l’insémination  traumatique. 
Dans le cas des nématodes,  au  contraire,  il  semble 
que  l’insémination  traumatique  utilise  un  organe 
préexistant. 
Par ailleurs, l’organe de de Man, ou un dispositif 
anatomique  proche  de celui-ci,  existe chez  des 
nématodes  n’ayant  pas  d’insémination  traumatique, 
e t  cela pose  des  problèmes difficiles à résoudre. 
ORGANE PRÉEXISTANT A L’INSÉMINATION TRAUMA- 
TIQUE (type Viscosia uiscosa (Bastian) 
Rachor (1969) montre que l’organe de de Man le 
plus  simple et  le  plus  primitif  est  réalisé chez Viscosia 
viscosa. II s’agit  d’une  duplication des tubes  génitaux, 
qui  aboutit à la  formation  d’une  paire  d’organes 
tubulaires. Chacun d’entre eux met en relation la 
zone  proximale  d’un  des  ovaires  avec  l’intestin, 
cette  dernière  connection  s’effectuant  par  I’inter- 
médiaire  de  l’osmosium.  A ce stade  d’évolution, 
il n’y  a  donc  aucune  relation  entre  organe  de  de Man 
et  insémination  traumatique.  Peut-être  peut-on 
évoquer  un  phénomène  de  nutrition  directe  des 
cellules génitales, car on connaît, chez un Aphas- 
midien  parasite (Tr ich ine l la   sp ira l i s  Owen),  un 
phénomène. un peu comparable, l’ovocyte s’encas- 
trant directement  dans  une cellule intestinale 
(Herbaut. et al., 1979). 
E n  tous  cas,  quelle  que  soit  la  fonction  de  l’organe 
à ce stade d’évolution, il apparaît clairement que 
c’est seulement à un stade ultérieur qu’il est utilisé 
pour  l’insémination  traumatique. 
ORGANE PRÉSENT EN L’ABSENCE D’INSÉMINATION 
TRAUMATIQUE (type Metoncholairnus  denticaudatus 
Schuurmans Stekhoven & Adam, et type M a s e r i a  
vespertilionis Rausch & Rausch) 
Calcoen et4 Dekegel(l979)  ont  pu vérifier, par  étude 
ultra-structurale,  que, chez Metoncholaimus  denti-  
caudatus ,  les ducti  uterini  sont  absents  et  qu’il  n’y  a 
pas  de  spermatozoïdes  dans  l’organe  de  de  Man. 
Ces auteurs  pensent  donc  que,  contrairement à 
l’espèce congénère M .  scissus, l’organe est ici utilisé 
à la  sécrétion  de  substances  utiles à la  reproduction, 
ce qui  avait  été  suggéré  par  de Man  dès  1893. 
Le  cas  de &laseria  vespertilionis Rausch & Rausch, 
1983,  est  particulièrement  intéressant,  car  il  s’agit  ici 
d’un Muspiceidae,  Aphasmidien  terrestre  parasite 
sous-cutané  de  Chiroptères.  L’espèce  est  protéran- 
drique, et le nématode, lorsqu’il est au stade mâle, 
est  dépourvu  d’appareil  génital  externe.  L’insémi- 
nation traumatique est donc exclue. Néanmoins, le 
130 
nématode est pourvu d’un canal présentant quatre 
connections  digestives  (avec  le  trophosome  constitué 
à partir  de  l’intestin),  deux connections  génitales 
(une  avec  chaque  oviducte)  et  un  pore  terminal. 
Il est donc difficile de ne pas assimiler l’ensemble 
à un  organe  de  de Man. 
Deux  hypothèses  se  présentent  quant à son  origine : 
i )  ou bien  certains  ancêtres  de Maser ia  ont  une 
insémination traumatique et l’appareil préexistant 
est  réutilisé à un  autre  emploi, ii) ou  bien les possibi- 
lités  anatomiques  d’un  nématode  aphasmidien  étant 
vraisemblablement assez limitées, des structures 
complexes sont “réinventées” A différentes reprises, 
pour des fonctions variées, chez des nématodes très 
séparés  zoologiquement. 
La fonction de l’organe de de Man chez M a s e r i a  
est  également  très  énigmatique. Les spermatozoïdes, 
étant formés avant  que  la  production  d’ovocytes 
ne commence, ont peut-être besoin d’une substance 
nutritive.  Cependant,  l’osmo-régulation  constitue 
un  problème difficile pour  des  Aphasmidiens  terrestres 
de grande taille. E n  effet, les ancêtres marins et de 
petite  taille  n’ont  pas  de  grandes  nécessités à ce 
niveau  et, chez les grandes  formes  terrestres,  le 
système  assumant  cette  fonction  doit  donc  être 
entièrement créé. Les Muspicéides utilisent. une des 
glandes  oesophagiennes  pour  cette  fonction (Bain 
& Chabaud, 1979). Il n’est pas impossible que, chez 
M a s e r i a ,  l’organe  de de Man  collabore à cette 
fonction. 
La  plupart des Invertébrés ont à leur disposition 
des stocks  de cellules indifférenciées  qui peuvent 
faire face aux besoins nouveaux qui se présentent 
au  cours  de  I’évolution. Chez  les nématodes,  au 
contraire, ces stocks  de cellules sont  absents  [eutélie), 
mais ces animaux paraissent particulièrement aptes 
à utiliser un  organe préexistant pour de nouvelles 
fonctions. 
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Organe de Monsieur de Man et insémination traumatique

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