Rémillet, Michel

Van Waerebeke, Daniel

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Description et cycle biologique 
de Howardula acris n. sp. 
(Nematoda : Sphaerulariidae) 
parasite d’Hydrophilidae 
(Coleoptera) 
M. REMILLET 
Centre ORSTOM, B.P. 165, Cayenne, Guyane. 
D. VAN WAEREBEKE 
Mission ORSTOM, B.P. 434, Tananarive, Madagascar. 
RlkJMÉ 
La nouvelle espèce Howardula acris est caractérisée par la 
femelle ovovivipare, avec un stylet pourvu de renflements 
basauz; la queue pointue chez les deux sexes; le pore 
excréteur situé au niveau ou en arrière de l’anneau nerveux. 
Le cycle biologique de Howardula acris n. sp. est analogue 
à celui de la plupart des nématodes appartenant à ce genre. 
ABSTRACT 
Description and life cycle of Howardula acris n. sp. 
(Nematoda : Sphaerulariidae) parasitic in Hydrophilidae 
(Coleoptera). 
The new species is characterized by the ovoviviparous 
female, with knobed stylet; the sharped tail of both sexes; 
the excretory pore at the level of the nerve ring or a little 
farther backward. 
The life history of Howardula acris n. sp. is typical of 
most nematodes belonging to this genus. 
Deux nématodes appartenant au genre Howardula 
Cobb, 1921, parasites de Carpophilus (Coleoptera, 
Nitidulidae), avaient déjà été trouvés à Madagascar et 
aux Seychelles et fait l’objet d’un article (Remillet & 
Van Waerebeke, 1975). Au cours de dissections un 
autre Coléoptère, Hydrophilidae voisin du genre Dacty 
losternum, trouvé à Tananarive sur des fruits à terre, 
s’est révélé parasité par un Tylenchide. L’élevage de 
cet insecte dans des petites boîtes individuelles a permis 
de déceler quels étaient les individus parasités et de 
récolter des larves du nématode issues de l’hôte. Ces 
larves en évoluant ont donné des femelles avec un 
stylet puissant et des mâles qui en étaient dépourvus, 
ce qui nous a incité à ranger cette nouvelle espèce dans 
le genre Howardula. 
Méthodes. 
Elles ont été mentionnées dans notre publication de 
1975. Les nématodes, anesthésiés par la chaleur, ont 
été fixés au T.A.F. (Courtney, Polley & Miller, 1955) 
qui provoque moins de déformation que l’alcool gly 
cériné. Les mâles et les femelles libres choisis comme 
allotype et holotype avaient été recueillis après leur 
sortie naturelle de l’hôte; les femelles étaient toutes 
fécondées. 
Howardula acris n.sp. (pl. 1 et II). 
Dimensions (Nématodes fixés au T.A.F. et montés 
dans la glycérine). 
FEMELLES LIBRES INFESTANTES (n = 11): L = 533- 
580 Ilrn (559) ; largeur : 20-21 ILrn (20,4) ; a = 26,8 - 29,2 
(27,9); b’ = 1,4 - l,? (1,54); longueur de la queue : 416 - 
468 !Lrn (452) ; c = 12 . 13 (12,4) ; V = 85 - 89,6 (87,6) ; 
longueur du stylet = 12 - 13 ym (12,s); distance de l’an- 
neau nerveux à l’avant = 87 - 99 Frn (92); distance du 
pore excréteur à l’avant = 91 - 107 ym (97). 
Holotype : L = 560 pm; a = 28,4; b’ = 1,53; 
c = 12; V = 87; longueur du stylet = 12,5 ILrn; dis- 
tance de l’anneau nerveux à l’avant = 88 ym; distance 
du pore excréteur à l’avant = 92 ILrn. 
Cah. ORSTOM, sér. Biol., vol. XI, n” 3, 1976 : 219-224 219 
!II. Remillet ef D. Van Waerebeke 
FEMELLES PARASITES GRAVIDES (n = 11) : L z 1540. 
3840 pm (2455); largeur = 109 - 197 ym (140); a = 14. 
23 (17). 
Type : L = 2790 pm; largeur = 125 pm; a = 22,3. 
MÂLES (n = 10) : L = 539 - 593 Irm (563); largeur = 
15,5 - 17,5 Irm (16,5); a = 31 -37 (34); longueur de la 
queue = 37 - 45 prn (42); c = 12,6 - 15,l (13,4); T = 77,5 - 
85 (80); distance de l’anneau nerveux à l’avant = 58 - 
74 !Lm (68); distance du pore excréteur à l’avant = 83 - 
92 !Lm (86); longueur du spicule = 12,s - 13,5 Ilm (13). 
Allotype : L = 539 pm; a = 34,4; c = 13,5; T = 
82; distance de l’anneau nerveux à l’avant = 70 pm; 
distance du pore excréteur à l’avant = 84 pm; longueur 
du spicule = 13 pm. 
Description. 
(Les mensurations suivantes sont relatives aux spe- 
cimens types). 
FEMELLE LIBRE INFESTANTE. - Corps relativement 
long et mince, hahitus droit chez les femelles tuées par 
la chaleur. Cuticule finement striée transversalement 
(distance entre deux stries consécutives : environ 1 Ilm). 
Champs latéraux peu visibles, larges de 2,5 pm. Tête 
arrondie, non dégagée du corps, papilles indiscernables. 
Queue en forme de cône effilé, pointue et courbée à 
l’extrémité. Stylet puissant, cylindrique (diamètre 1 pm), 
pourvu de renflements basaux (diamètre à la base 
2,5 rJ.m). Canal œsophagien large (diamètre 1 pm) et très 
apparent jusqu’au débouché de la glande œsophagienne 
dorsale (situé 20 pm en arrière de l’extrémité posté- 
rieure du stylet), un peu moins large mais encore très 
bien visible jusqu’au débouché des glandes œsopha- 
giennes ventrales (situé 32 lrm en arrière de l’extrémité 
postérieure du stylet) et indistinct ensuite. Trois glan- 
des œsophagiennes très développées, se terminant res. 
pectivement à 324 Irm, 354 Ilrn et 368 !Lm de l’avant, 
la plus longue atteignant le niveau de la gonade. 
Intestin débutant en arrière de l’anneau nerveux. Une 
seule branche génitale, longue de 148 ILm, comprenant 
l’ovaire réduit à une grande cellule et deux petites, 
l’oviducte et l’utérus. L’utérus, rempli de spermato- 
zoïdes, a une longueur de 102 !Lm mais ne. dépasse pas 
en arrière le niveau de la vulve (contrairement à ce 
qui se passe chez les femelles de H. madecassa et 
H. truncati). Vulve avec lèvres à peine décelables. 
FEMELLE PARASITE GRAVIDE. - Corps cylindrique, ver- 
miforme. Striation transversale de la cuticule peu 
visible. Tête et queue arrondies. Champs latéraux, papil- 
220 
les et lèvres indistincts. Stylet identique à celui de 
la femelle infestante, en retrait par rapport à I’extré- 
mité céphalique. Canal et contour œsophagiens bien 
visibles en arrière du stylet. Glandes œsophagiennes 
atrophiées. Intestin indistinct. Anus difficilement discer- 
nable, en position subterminale. Appareil génital accu. 
pant 95 % du volume du corps ou même plus; ovaire 
plusieurs fois réfléchi sur lui-même, utérus contenant 
plusieurs centaines d’œufs et de larves. Vulve diffi- 
cilement visible, située à 50 !lrn environ en avant de 
l’anus, très près de l’extrémité postérieure du corps. 
MÂLE. - Chez les animaux tués par la chaleur, 
habitus arqué ventralement. Striation transversale de 
la cuticule nette (distance entre deux stries consécutives 
environ 1 !Lm) et striation longitudinale difficilement 
décelable. Champs latéraux larges de 2,s 1Jm. Extrémité 
céphalique arrondie, queue conique, courbée ventra- 
lement, terminée par un appendice filiforme long de 
6 !rm. Lèvres, amphides et papilles non visibles. Pas 
de structure buccale ni de stylet, mais un renforcement 
de 1 a paroi antérieure du canal œsophagien, à peine 
visible au fort grossissement. Contours de l’œsophage 
peu nets. Intestin apparaissant en arrière de l’anneau 
nerveux. Testicule unique. Deux spicules arqués, renflés 
ù la base (diamètre 2,5 pm), pointus. Gubernaculum 
net, long de 4,5 !Lm. Cloaque marqué par une protubé- 
rance cuticulaire. Pas de bursa. 
Insecte hôte : Hydrophilide (Coléoptère). 
Les insectes parasités ont été récoltés dans le parc 
deT’ b slm azaza, à Tananarive. En laissant des fruits à 
terre on peut obtenir des insectes toute l’année; tou- 
tefois sont rares de juin à octobre et abondants en 
décembre. Le même hôte a également été trouvé 
parasité à Moramanga et non parasité à Brickaville 
(villes situées entre Tananarive et la Côte Est). A 
Tananarive le taux de parasitisme, qui varie de 8 % 
à 17 y0 selon les récoltes, est en moyenne de 11 %. 
La biologie de cet insecte est très voisine de celle 
des Dactylosternum trouvés parfois en association avec 
celui-ci à Tananarive. Il s’agit d’un petit hydrophilide 
terrestre qui vit dans les végétaux en décomposition. 
Il a été piégé dans le parc de Tsimbazaza avec des 
fruits blets. Le rycle d’adulte à adulte est d’environ 
deux mois. Les coléoptères se maintiennent bien en 
élevage sur un milieu composé de sciure et de banane. 
NOUS avons choisi comme holotype la femelle infes- 
tante (numéro de référence de la lame : RVT 700), 
déposé avec l’allotype (référence RVT 701) et le type 
de la femelle gravide (référence RVT 702) au Muséum 
National d’Histoire Naturelle de Paris. 
Cuh. ORSTOM, sér. Biol., vol. XI, n” 3, 1976: 21%224 
Description et cycle de Howardula acris n. sp. 
Diugnose. 
FEMELLE INFESTANTE : Stylet 12 - 13 IJrn avec renfle- 
ment basal. Débouchés des glandes œsophagiennes situés 
20 et 32 prn en arriére du stylet. Pore excréteur au 
niveau de l’anneau nerveux. Queue conique, pointue. 
FEMELLE PARASITE GRAVIDE: a = 14-21. Anus et vulve 
difficilement visibles, situés au niveau de l’extrémité 
postérieure du corps. Ovovivipare. 
MÂLE : Pore excréteur en arrière de l’anneau ner- 
veux. Pas de bursa. Queue conique terminée par un 
mucron filiforme. 
Discussion. 
Dans une précédente publication (Remillet & Van 
Waerebeke, 1975) nous avions noté qu’il existait cinq 
espèces d’Howardula connues par la description des 
différentes formes, libres et parasites : H. benigna Cobb, 
1921, H. oscinellae (Goodey, 1930) Wachek, 1955, H. 
aptini (Sharga, 1932) Wachek, 1955, H. acarinorum 
Wachek, 1955, H. aoronymphium Welch, 1959, aux- 
quelles nous avions ajouté deux nouvelles espèces, 
H. madecassa et H. truncati. Howardula acris n. sp. se 
reconnaît parmi toutes ces espèces par la terminaison 
en appendice filiforme de la queue du mâle. 
Notons également que : 
- chez H. benigna le stylet de la femelle n’a pas 
de renflement basal; le pore excréteur est situé en 
avant de l’anneau nerveux chez les jeunes adultes des 
deux sexes, dont le corps est plus trapu (a = 12 - 15) 
et la queue moins effilée; 
- chez H. oscinellae le stylet de la femelle n’a 
pas de renflement basal; le mâle possède une bursa. 
Notons que chez la femelle gravide l’anus et la vulve 
sont également en position subterminale; 
- chez H. aptini et chez H. acarinorum les femelles 
sont ovipares et l’utérus, très réduit, ne contient qu’un 
ou quelques œufs; les mâles possèdent une bursa; 
- chez H. aoronymphium la femelle gravide ne 
possède pas de stylet, celui-ci, sans renflement basal, 
n’existe que chez la larve de quatrième stade, infes- 
tante. Le mâle ne possède pas de gubernaculum; 
- chez H. madecassa et H. truncati le pore excréteur 
est situé nettement en avant de l’anneau nerveux chez 
les jeunes adultes des deux sexes. La femelle de ces 
deux espèces possède un stylet très développé (lon- 
gueur moyenne 22 ILrn) et la femelle gravide de la 
deuxième espèce est rourte, fusiforme (a = 6). 
Coh. ORSTOM, sér. BioZ., vol. Xl, n” 3, 1976: 219.224 
Développement. 
La femelle infestante se développe librement, sans 
effectuer de mue, dans la cavité générale de l’insecte 
de la même manière que les autres nématodes du 
genre (cf. Goodey, 1930). On ne note aucune réaction 
de l’insecte au développement de la femelle, puis des 
larves. A la dissection, les femelles gravides, obtenues 
de la cavité générale de l’hôte, sont très mobiles dans 
l’eau physiologique. Une telle mobilité n’avait pas été 
observée chez les femelles gravides de H. madecassa 
et H. truncati. Le premier stade larvaire a lieu dans 
l’œuf et c’est lors du deuxième stade larvaire que 
s’effectue toute la croissance du nématode, dans la 
cavité générale de l’hôte. La jeune larve passe ainsi 
d’une longueur de 230 I-Lrn à plus de 500 ILrn lors de 
la mue suivante. C’est au cours de ce stade que s’ac- 
cusent les différences entre les deux sexes, puisque 
le testicule du mâle et les glandes œsophagiennes de 
la femelle atteignent à peu près leur développement 
définitif. Chez les deux sexes il n’y a pas de stylet, 
mais un léger épaississement de la paroi antérieure de 
la lumière œsophagienne, sur une longueur de 5 ILrn 
environ, le stylet n’apparaissant que chez la femelle 
adulte. Les troisième et quatrième stade larvaires ne 
sont marqués par aucun développement mais seulement 
par la transformation rapide des larves en adultes, ces 
derniers se reconnaissant à la loupe par leur forme 
plus élancée. Dès le troisième stade larvaire le nématode 
ne vit plus que sur ses réserves. 
Cycle. 
Les générations de l’insecte se succèdent toute l’année, 
si celui-ci trouve un milieu favorable. Les adultes et 
les larves vivent ensemble dans les fruits à terre, ce 
qui favorise le parasitisme. La femelle infestante pénè- 
tre dans la larve probablement par voie tégumentaire, 
et on ne trouve en général chez l’insecte parasité qu’une 
seule femelle gravide, parfois deux ou trois, ce qui 
est normal puisque le taux de parasitisme est faible. 
La première mue a été observée dans l’œuf. La larve 
de deuxième stade quitte l’utérus maternel par la 
vulve. La deuxième mue intervient avant que la larve 
ne quitte l’hôte par l’anus, après avoir pénétré dans 
l’intestin. Lors des dissections on ne trouve en général 
que 2 000 à 5 000 larves dans la cavité générale de 
l’hôte. Cependant une dissection d’un insecte vivant 
a donné jusqu’à 13 000 larves dans la cavité générale 
où se trouvaient deux femelles gravides. En un mois 
un individu parasité peut libérer dans le milieu exté- 
rieur plus de 6 000 larves (pour une infestation par 
3 femelles gravides) et jusqu’à 2 300 larves (pour une 
infestation par 2 femelles gravides). La fécondité des 
femelles gravides de Hownrduln acris n. sp. est ainsi 
221 
6 
M. Remillet et D. Van Fnerebeke 
très supérieure à celle de H. truncati et surtout à celle 
de H. madecassa. Les sorties sont d’ailleurs irrégulières 
et peuvent s’interrompre pendant plusieurs jours. Les 
larves libres muent très rapidement (double mue) et 
plus de 24 heures après leur sortie apparaissent les 
premiers adultes qui s’accouplent immédiatement. Le 
sex ratio est de l’ordre de un. Le mâle meurt au bout 
de quelques jours et la femelle peut survivre une 
dizaine de jours dans les conditions du laboratoire. 
Les insectes semblent bien supporter le parasite qui 
ne cause aucune mortalité chez l’hôte. Dans les cas 
les plus graves, on suppose qu’il y aurait une réduction 
de la fécondité de la femelle. Il n’y a pas de lésions 
apparentes de la paroi intestinale due au passage du 
nématode. 
Manuscrit reçu au S.C.D. de 1’ORSTOM le 30 juillet 1976. 
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222 Cah. ORSTOM, sér. Riol., vol. Xl, n” 3, 1976: 219-224 
Description et cycle de Howardula acris n. RI). --.- ~- -- 
PLANCHE 1 
Howardula acris n. sp. : 1 : femelle; 2 : détail de la région antérieure; 3 : stylet; 
4 : extrémité cau$ale de la femelle; 
5 : vue superficielle du corps (région antérieure) ; 6 : mâle; 7 : 
vue latérale de la queue du mâle: 8 : vue ventrale dc I:I 
queue’ du mâle. 
Cah. ORSTOM, sér. Biol., vol. XI, na’ 3, 1976 : 219-224 
223 
M. Remillet et D. Van Waerebeke 
-- 
PLANCHE II 
Howardula acris n. sp. : 9 : femelle gravide; 10 : détail de l’extrémité antérieure; 11 : détail de l’extrémité postérieure; 
12 : larve femelle, région antérieure; 13 : larve femelle, région postérieure; 14 : larve mâle, région antérieure; 15 : larve 
mâle, région postérieure. 
224 Cah. ORSTOM, sér. Viol., vol. XI, n” 3, 1976: 219.224 


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