Séré, Y.

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L’anthracnose des Cucurbitacées 
1. Pouvoir pathoghne du Colletotrichum lagenarium 
(Pass.) Ell. et Hals. 
Yacouba SEnE* 
L’étude des effets de six souches de Colletotrichum lagenarium sur le Concombre, le Cornichon, la Courge, 
la Pastdque et cinq variétës de Melon ne révèle que des interactions entre hôte et parasite de type quantitatif. 
L’établissement d’une échelle de mesure de la quantité de maladie permet de comparer statistiquement l’agressivité 
des souches du parasite et le niveau de résistance gt!nérale des hôtes. 
Mots-cl& : Colletotrichum lagenarium - Anthracnose - Cucurbitacées - Résistance génétique. 
Abstract 
ANTHRACNOSE OF Cucurbitaceae. 1. PATIIOGENIC POWER OF Colletotrichum lagenarium (PAS~.) ELL. ET HALS. 
The study of the action of six strains of Colletot,richum lagenarium on Cucumber, Gherkin, Vegetable Marrow, 
Water-Melon and five varieties of Melon reveal only quantitative host parasite interactions. Drawing up a measure 
scale of the quantity of diseuse allow to statistically compare the aggressivity of the parasite strains and the level of 
host general resistance. 
Key words : Colletotrichum lagenarium - Anthracnose 
hltroductioIl 
Le Colletotrichum lagenarium (Pass.) Ell. et 
Hals. provoque sur les organes aériens des Cucur- 
bitacées, des altérations nécrotiques connues sous 
le nom d’anthracnose. Sur les végétaux malades, 
il est le plus souvent associé à d’autres parasites 
et, ne semble pas constituer habituellement par 
lui-même un grave danger pour les cultures. Le 
risque existe cependant de le voir prendre une 
importance accrue si les conditions de milieu sont 
modifiées ou si des changements surviennent au 
niveau de l’hôte. Ainsi, en Caroline du Nord, le 
remplacement de variétés traditionnelles de Concom- 
bre, sensibles au mildiou poudreux, par d’autres, 
résistantes & cette maladie, fut suivi de forts dégâts 
dus Q l’anthracnose (BARNES et, EPPS, 1952). 
Cucurbitaceae - Genetic resistance. 
Des auteurs (GOODE, 1958; DUTTA et al., 
1960; JENKINS et al., 1964) ont classé des isola& 
du C. lagenarium en (( races )) suivant le degré de 
résistance que diverses Cucurbitacées opposent 
à leurs attaques. Leurs résultats indiquent que ces 
différences de pouvoir pathogène entre isolats sont 
de nature quantitative. Les données chiffrées 
rapportées par GOODE (~OC. cif.), DUTTA et al. 
(IOC. cit.) ne révèlent pas d’interactions du type 
tout ou rien entre les souches du champignon et, 
les hôtes. Les relations au sein de ces couples hôte- 
parasite se situeraient donc dans un cadre horizontal, 
selon la terminologie définie par VAN DER PLANK 
(1968), les isolats du parasite ne diffèrent que par leur 
agressivité et les variétés de l’hôte par leur niveau 
de résistance générale. Nous avons été conduit & la 
l Laboratoire de Cryptogamie, Associé au C.N.R.S. (L.A. 115), Université de Paris-sud, 91 405 Orsay, France. 
Cah. O.R.S.T.O.M., SC. Biol., no 44, 1981: 49-53. 
4 
50 
même conclusion en étudiant le pouvoir pathogène 
de mutants du C. lagenarium vis-a-vis de quatre 
variétés de Melon (SERÉ, 1975). 
Toujours selon VAN DER PLANK (IOC. cil.), 
le nombre des races agressives qu’on peut distinguer 
au sein d’une espèce parasite n’est limité que par 
notre aptitude à évaluer des différences quantitatives 
entre les isolats. Il est donc tributaire à la fois du 
nombre de génotypes hôtes utilisés et de la finesse 
du système de mesure. C’est pourquoi il nous a paru 
utile de mettre au point une méthode fine d’évalua- 
tion de l’agressivité du C. lagenarium. 
Ma&ie1 et methodes 
1 LE PARASITE 
La souche originelle (C-l.) du C. lagenarium 
nous a été aimablement fournie par A. TO~JZE 
(Université Paul-Sabatier, Toulouse). Après clonage 
par isolement monospore, elle a été soumise à des 
traitements mutagènes (N-méthyl N’-nitro N-nitro- 
soguanidine) et des mutants ont été criblés pour leur 
auxotrophie. Quatre lignées révertantes prototrophes 
(C,67, C,82, C,30, C,8) issues de ces mutants on1 
été incluses dans les essais rapportés ici. Nous avons 
d’autre part utilisé une souche (C-O) de Colletotri- 
chum orbiculaire (Berk. et Mont.) Arx provenant 
de la mycothèque de Baarn (C.B.S. no 172-59), 
considérée comme synonyme de C. lagenarium. 
Toutes les cultures sont effectuées sur bouillon 
d’avoine gélosé (20 g de farine d’avoine et 10 g 
Y. Sere 
d’agar par lit,re), a 26°C et H l’obscurité, sous 60 70 
d’humidiLé relaLive. Dans ces conditions, les fructi- 
fications conidiennes apparaissenl sur les thalles 
âgés de &4 0. 7 jours sous forme d’acervules rose 
saumon a rose orangé. 
2 L’HÔTE 
L’expérimentation a porté sur le Melon 
(cinq variétés), le Concombre, le Cornichon, la Courge 
et la Pastèque. 
A l’exception des melons 4 Charentais S ) 
et ((CM 17 187 )) qui nous ont été fournis par la 
Station d’Amélioration des Plantes Maraîchères 
de 1’I.N.H.A. (Montfavet, Vaucluse), toutes les 
semences proviennent de la Société des Graines 
d’Élite Clause (Hrétigny-sur-Orge, Essonne). 
Toutes les cultures sont conduites en serre, 
sur terreau, à 25 &4%. 
3 INOCULATION EXPERIMENTALE 
L’inoculum est constitué par une suspension 
de conidies (5.105 spores par ml) prélevées sur des 
thalles âgés de 8 jours. Environ 18 jours aprés le 
semis, les plantules, qui possèdent alors deux feuilles 
post-cotylédonaires, reçoivent chacune 0,5 ml de 
cette suspension par pulvérisation fine sur les 
organes aériens et sont placées sous cage trans- 
parente. Pendant les trois jours qui suivent le dépôt 
de l’inoculum, les plantules sont maintenues SOUS 
une forte humidité rendue permanente par des 
pulvérisalions d’eau. 
TABLEAU 1 
Pouvoir pathogene des souches de C. Zagenarium SI l’égard de quelques Cucurbitacées 
HOTES (Varietes) 
POUVOIR PATHOGÈNE DES COLLETOTRICHUM’ 
C-O. C-l. Ca67 Ca82 ce30 C,8 
TEMOIN** 
Cantaloup Charentais. . . . . . . . + + + + + + 
Charentais S.. . . . . . . . . . . . . . . . ++ + + + + 
MELCN Doublon.......................... ++ + + + + 
CM17187 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ++ + + + + 
Ido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ++ + + + + 
CONCOMBRE (Marketer). . . . . . . . . + + * * zt * 
CoRNicHoN (Vert de Paris). . . . ++ zk Lt * * 
CouHcH (Black Beauty). . . . . . . + i: 2 zt * 
PAST!&QUE (Sugar Baby). . . . . . . . . ++ zk i i- zt 
‘Blanc : pas de symptômes ; + : lésions plus ou moins importantes ; -t : traces ; + + : mort des plantules. 
“Les témoins sont constitués de plantules sur lesquelles a 6th pulverisée de l’eau et qui sont maintenues dans les mêmes 
conditions que les plantules infestees par les souches de C. Ingenarium. 
Cah. O.R.S.T.O.M., stfr. Biol., no 44, 1981: 49-53. 
Colletotrichum lagenarium 51 
Rk3ultats 
1 SPECTRE D’Hôms 
Les premiers signes de succès des inoculations 
se manifestent le plus souvent sur les différents 
hôtes (tabl. 1) par de légers jaunissements qui 
évoluent en taches nécrotiques marron ou brunes ; 
les nécroses s’étendent progressivement et peuvent 
provoquer la destruction des organes atteints. 
L’observation des plantules, une semaine 
après l’inoculation, permet de les grouper en quatre 
catégories bien tranchées : les plantules saines, 
celles qui présentent des symptômes légers sur les 
cotylédons seuls, celles dont les autres organes 
aériens sont également lésés, et enfin les plantules 
mortes. 
Quantifkation des symptômes en fonction de la proportion 
de surface de l’organe estimée couverte par la Msion nkrotique 
PROPORTION DE SURFACE ATTEINTE 
DEGRÉ ATTRIBUÉ 
A L’ATTAQUE 
Aucun symptôme.. . . . . . . . . . . . . . 
Petites taches sur une surface estimke 
infbrieure au quart de l’organe.. . . . . 
Taches plus nombreuses et souvent 
confluentes, sur un quart de l’organe. 
NBcroses couvrant la moitié de 
l’organe........................ 
Les trois quarts de l’organe sont 
atteints.. . . . . . . . . . . . . . . . . 
Organe mort. . . . . . . . . . . . . . 
3 
4 
5 
Sur la base de ces observations, une lignée 
(C.-O) apparaît fortement pathogène, une autre 
(C,8) ne provoque aucun symptôme sur aucun 
hôte, les quatre autres (C-l., C,67, C,82 et C,30) 
ont des effets intermédiaires. 
Ce classement, et le fait que chacune des 
souches capables d’infecter l’une des espèces hôtes 
attaque également les autres avec succès confirment 
clairement la nature horizontale des interactions 
hôte-parasite, dans les limites de la présente expéri- 
mentation sur I’anthracnose des Cucurbitacées. 
Mais il apparaît aussi que le type de réaction des 
plantes-hôtes à l’infection est un critère trop grossier 
pour détecter des différences d’agressivité, qui 
peuvent être minimes, entre souches de C. lagenarium. 
Une échelle de lecture plus fine est nécessaire. 
cotylédonaires, par exemple, comprend six organes 
aériens sensibles à l’anthracnose : 2 cotylédons, 
2 feuilles pétiolées, 1 axe hypocotylé, 1 apex. Nous 
disposons ainsi d’un indice : 
I _Somme des degrés d’attaque 
Nombre d’organes présents 
qui permet de comparer les agressivités de chacune 
des souches parasites vis-à-vis des divers hôtes. 
D’un point de vue pratique, il peut être utilisé comme 
incide d’agressivité. 
(b) signification de l’indice d’agressivité 
2 AGRESSIVITÉ DES SOUCHES PATHOGÈNES 
(a) déterminafion de la quantité de maladie 
Si l’on admet que sur chaque organe atteint, 
la gravité de la maladie est fonction de la proportion 
lésée, la quantité de maladie peut être estimée sur 
une plante en effectuant la somme des degrés 
d’attaque de chacun de ses organes. Le tableau II 
présente une telle échelle de lecture. 
Mais la valeur ainsi obtenue ne prend pas 
suffisamment en compte l’état pathologique réel 
des plantules. En effet, selon les génotypes de l’hôte 
et les souches du parasite, certaines plantules 
infectées forment de nouveaux organes et, à la 
longue, surmontent la maladie tandis que d’autres 
interrompent leur développement et finissent par 
mourir. Nous avons donc pondéré la quantité 
absolue de maladie, déterminée selon l’échelle 
proposée au tableau II, en tenant compte du nombre 
total des organes présents lors de la mesure. Une 
plantule parvenue au stade des deux feuilles post- 
De très nombreux paramètres concourent 
à rendre une lignée parasite plus ou moins agressive. 
Le nombre des unités de dissémination selon la 
définition de RAPILLY (1976), la vitesse de coloni- 
sation de l’hôte et donc d’extension des nécroses, 
la durée du cycle de développement, l’intensité et 
la durée de la production des éléments infectieux, 
ne sont que quelques-uns des facteurs intrinsèques 
A prendre en compte. Il n’est cependant pas aisé 
de les faire entrer dans un indice simple à établir 
et de donner à chacun le poids qui lui revient dans 
la détermination de la quantité de maladie. 
L’indice défini ci-dessus prend essentiellement 
en charge l’étendue des nécroses. Il caractérise donc 
très imparfaitement l’agressivité du C. lagenarium. 
Cependant, dans l’antracnose des Cucurbitacées, 
il semble que l’extension des lésions soit le paramètre 
le plus important. En effet, les acervules conidifères 
n’apparaissent que par temps pluvieux et les spores 
sont disséminées essentiellement par les éclaboussures 
tombant sur les fructifications (ROGER, 1953); la 
progression de la maladie se fait lentement A partir 
Cah. O.R.S.T.O.M., sb. Bol., no 44, 1981: 49-53. 
52 Y. Sere 
des foyers initiaux (MESSIAEN et LAFON, 1963). 
Par conséquent, on peut raisonnablement admettre 
que les souches les plus agressives sont celles qui 
provoquent les plus grandes lésions dans un délai 
donné, c’est-A-dire celles pour lesquelles l’indice 
que nous venons de définir est le plus élevé. 
Cc) application de l’indice à l’étude des souches 
d’agressioifé moyenne 
Les quatre lignées de C. Iagenarium qui 
présentaient un pouvoir pathogène intermédiaire 
au cours de l’essai préliminaire ont été comparées 
en fonction de cet indice d’agressivité. Chacune a été 
inoculée à 30 plantules des deux variétés de Melon 
6 Cantaloup Charentais R et (( CM 17 187 ). L’expé- 
rience a été répétée quatre fois. Les observations 
faites une semaine plus tard sont résumées dans le 
tableau III où figure la moyenne des indices. 
TABLEAU III 
Indice d’agressivit8 des souches de C. lagenarium au cours 
de 4 essais sur les vari&% de Melon Cantaloup charentais 
(C. Ch.) et CM 17 187 (CM.) 
Ier ESSAI 2e ESSAI 3= ESSAI 4e ESSAI 
SOUCHES 
C.Ch. CM C.Ch. CM C.Ch. CM C.Ch. CM 
Sauvage (C-l.) 1,5 1,l 1,2 1,l 1,4 1,5 2,5 1,7 
C,67... . . . . . 1,4 1,O 1,2 0,6 1,o 0,5 1,6 1,5 
C,82... . . . . . 1,O 0,8 1,2 0,3 1,5 0,9 1,5 1,4 
c130.. . . . . . . 0,9 0,l 0,8 0,l 0,9 0,6 1,4 1,4 
Ce tableau fait apparaître des différences 
entre les souches précédemment classées dans un 
même groupe pour leur agressivité. Par ailleurs, 
l’une des variétés de Melon ((( Cantaloup Charentais ))) 
manifeste toujours des symptômes plus accentués 
que l’autre. Enfin, sur ces deux variétés, les quatre 
souches du parasite se classent généralement suivant 
le même ordre en fonction de leur pouvoir pathogène, 
ce qui s’accorde avec des relations de type horizontal 
entre les partenaires. 
Une fois assuré de l’homogénéité des variantes, 
il a été procédé A une analyse statistique pour 
apprécier la signification des différences constatées. 
Le tableau IV montre que ni les différences de patho- 
génie entre les souches (effet souche) ni les différences 
de comportement des deux variétés (effet variété) 
ne peuvent être attribuées aux fluctuations de 
l’échantillonnage. En outre, l’absence d’interaction 
diff6rentielle variété x souche est confirmée (inter- 
Cah. O.R.S.T.O.M., sa. Biol., no 44, 1981: 49-53. 
Analyse de variante effectu&! à partir des donn&es cxpéri- 
mentales r&unies dans le tableau III 
ORIGINE DÈ: LA d.d.1 ” F CONCLU 
VARIATION calcul8 thCorique* SION’* 
-- 
Variation totale.. . . . . 31 
Eflet souche.. . 3 16,4 3,86 (6,99) HS 
Effet variete.. . . 1 47,l 5,12 (10,56) HS 
Effet essai.. . . 3 X,7 3,R6 (6,99) HS 
Interaction souche x 
vari&. . . . . . . . . . . . . 3 0,4 3,86 NS 
Interaction souche x 
essa,. . . . . . . . . . . 9 1,l > 3,13 NS 
Interaction variéte x 
essai.. 3 0,2 3,86 NS 
Variation résiduelle.. 9 
’ Il s’agit des valeurs limites du rapport F données par la 
table de SnBdécor pour les coefficients de s8curit8 de 
95 % et (entre parenthbses) de 99 %. 
l * HS = Hautement significatif; NS = Non significatif. 
action souche x variété non significative) et conduit 
à conclure que les deux génotypes hôtes ne diffèrent 
que par leur niveau de résistance horizontale et les 
quatre souches du C. lagenarium par leur agressivité. 
Par ailleurs, les différences entre les quatre 
répétitions (effet essai) sont significatives : les condi- 
tions expérimentales ont probablement varié d’un 
essai à un autre. Si certains facteurs ont été maintenus 
constants (milieu de culture du champignon, tempé- 
rature subie pendant sa croissance, âge des thalles 
qui fournissent les conidies, taux d’inoculum, 
technique d’inoculation, stade de développement 
des plantules lors des inoculations, etc.), nous n’avons 
pas pu maintenir parfaitement stable la température 
de la serre. Ses variations (25 f4 OC) peuvent être 
responsables des fluctuations enregistrées dans la 
gravité de la maladie déclenchée par une même souche 
chez une même variété au cours des quatre essais 
qui se sont succédés. Mais l’absence d’interactions 
souche x essai et variété x essai indique que les 
changements de conditions expérimentales ont eu 
le même effet sur les deux variétés. Par conséquent, 
s’il n’est pas possible de caractériser une souche 
de C. lagenarium dans l’absolu, par une valeur fixe 
attribuée à son agressivité, il est en revanche possible 
de définir un élément de la population parasite par 
rapport aux autres dans une même série expéri- 
mentale. 
Une comparaison de moyennes à l’aide du 
test de TUCKEY (1949) montre que la souche originelle 
(C-l.) de C. lagenarium est plus agressive que les 
trois mutants qui en sont issus. La différence 
Colletotrichum lagenarium 
d’agressivité entre les lignées C,6?’ et C,82 n’est pas 
significative. Les quatre souches doivent être classées, 
par ordre d’agressivité décroissante : 
C-l. > C,67-C,82 > Ca30 
Conclusion 
Le mode de notation proposé pour quantifier 
les dommages dus au C. lagenarium ne peut permettre 
de caractériser l’agressivité réelle du champignon. 
Celle-ci est d’ailleurs toujours dépendante des 
conditions expérimentales et ne s’exprime jamais 
qu’a travers la résistance générale que lui oppose 
l’hôte. Cependant, l’indice que nous avons défini 
peut servir a comparer, de maniére fine, l’agressivité 
de différents isolats car il tient compte des paramètres 
53 
qui la déterminent de la manière la plus décisive. 
La valeur atteinte par l’indice est en effet fonction 
de l’étendue des nécroses, donc du taux de spores 
capables d’induire des lésions et de la vitesse d’exten- 
sion du parasite dans les organes malades. Elle est 
également fonction de l’aptitude des plantules 
a surmonter la maladie et, de cette façon, l’indice 
permet de caractériser le niveau de résistance 
générale exprimé par l’hôte sous forme de barrières 
A la pénétration du parasite et de frein A l’extension 
des nécroses. Enfin, la possibilité d’estimer la quantité 
de maladie nrésente à un instant donné nermet de 
I 
suivre l’évolution d’une épidémie 
simple et suffisamment précise. 
Manuscrit reçu au Service des Éditions 
BIBLIOGRAPHIE 
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Cah. O.R.S.T.O.M., s&. Biol., no 44, 1981: 49-53. 


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