Pichon, Gaston

Prod'hon, Jacques

Rivière, François

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Hétérogénéité de l'ingestion des parasites sanguicoles par leurs vecteurs : description quantitative et interprétation

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- C. R. Acad. Sc. Paris, t. 290 (14 avril 1980) Skrie D - 1011 
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PARASITOLOGIE ANIMALE. - Hétérogénéité de l’ingestion des parasites sanguicoles 
par leurs vecteurs : description quantitative et interprétation. Note (*) de Gaston Pichon, 
Jacques Prod’hon et François Rivière, présentée par Jean Dorst. 
La distribution des microfilaires prélevées simultanément sur un hôte Vertébré par une population de 
vecteurs hématophages paraît suivre trBs généralement une loi géométrique. Une interprétation théorique 
est proposée. Elle fait appel A la formation de ((files d’attente)) par les microfilaires dans les vaisseaux 
capillaires. 
The distribution pattern of microfilariae, ingested by apool of vectors on thesamehost and at the sanie tinie, seeins to 
follow a geometric law. I t  itiigkt arisefioin the parasites forliiatioli of “waiting quelles” in the host blood capillaries. 
Dans l’approche quantitative actuelle sur I’épidémiologie des filarioses, une importante 
difficulté à laquelle on se heurte est liée à l’extrême hétérogénéité caractérisant le nombre 
de parasites ingérés par des vecteurs. Même lorsque les conditions expérimentales sont 
aussi homogènes que possible (vecteurs nourris simultanément sur un même sujet filarien), 
la variance des observations est de l’ordre du carré de la moyenne [22], alors que ces deux 
paramètres seraient égam dans le cas d’une distribution au hasard. 
Ces variations G aberrantes N ont reçu diverses interprétations : répartition en grappe 
des microfilaires chez l’hôte Vertébré ([IO], [13]) existence de deux modes de piqûres chez 
les Moustiques [lo], pouvoir attractif de certains vecteurs [17], etc. [13] ... Une théorie 
particulièrement séduisante a été récemment proposée ([I], [2]) : l’hétérogénéité observée 
proviendrait de la superposition de deux catégories de microfilaires, une seule (dont la 
proportion dépend de l’adaptation vecteurlparasite) étant absorbée suivant une loi 
de Poisson. 
En face de ces hypothèses parfois contradictoires, il importait de décrire d’une manière 
aussi précise que possible ce phénomène à l’aide d’expérimentations basées sur des 
effectifs importants. 
La méthodologie ([22], [23]), a consisté à nourrir huit cages contenant plus de 
200 moustiques appartenant à trois espèces (Aedes polynesiensis, Aedes aegypti et Culex 
pipiens fatigam) sur des volontaires filariens (souche subpériodique de Wuchereria bamrofti) 
présentant divers niveaux de microfilarémie (de 0,52 à 321,OO microfilaires par 20 mm3 de 
sang). Les microfilaires ingérées sont dénombrées au microscope après dissection de chaque 
Moustique, soit à l’état frais, soit congelé au maximum 48 h après le repas de sang. Une 
analyse statistique préalable permet d’affirmer que ni ce délai, ni la congélation, ne risquent 
de fausser les résultats (lyse [2] des microfilaires, mortalité des Moustiques due au 
parasitisme [26]). 
Pour chacune des huit distributions observées (totalisant 2 43 1 dissections), on constate 
([22], [23]) que les fréquences successives, même lorsqu’elles sont regroupées en classes de 
même intervalle, paraissent varier de manière exponentielle : leurs logarithmes sont 
linéairement répartis. La loi géométrique répond à cette propriété 
oh 
P(x)=(l-R)R” (.=O, 1,2, ...), 
R = m/(m + 1) < 1. 
1” 
Déjà pressentie pour le couple Liponyssus bacotillitomosoides carinii, elle fut rejetée 
par Bertram [3] sans être éprouvée sur des effectifs suffisants. 
i: 
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I1 s’agit d’un cas particulier remarquable (exposant k = 1) de la loi binomiale négative 
à laquelle nous avons tenté d’ajuster nos données. Les méthodes approchées [4] d’estimation 
de k donnent effectivement des valeurs oscillant autour de l’unité. Pour les trois essais oÙ 
la méthode du maximum de vraisemblance [4] est praticable, on constate qu’ils sont 
homogènes pour k (P = 0,6) dont l’évaluation globale est 1,19, avec s ( I ; )  = 0,13. Cette valeur 
ne convient pas pour au moins l’une des autres distributions (P = 0,OZ). Par contre les tests 
de concordance pour k = 1 révèlent un ajustement satisfaisant de toutes les distributions 
observées (p = 0,2 à 0,7) à la loi géométrique [23]. I1 en est de même (P = 0,3 à 0,s) pour 
les distributions publiées par divers auteurs, qui concernent les couples suivants : Czilicoides 
nuste~~ilDipetalonema perstans [16]; Anopheles gambiae A [5], [8]), C.p. fatigans [8] et 
A. aegypti [5l vis-à-vis de W. bancrqfti périodique; A. aegypti vis-à-vis de Setaria 
labiatopapillosa [5] et de DiroJilnria immitis [13]. 
La loi géométrique fournit donc une description apparemment générale de la distribution 
des microfilaires sanguicoles prélevées simultanément sur un même hôte par des vecteurs, 
quelle que soit leur réceptivité vis-à-vis de l’espèce parasitaire. 
Bien que la loi binomiale négative soit considérée par Crofton [9] comme le ((modèle 
fondamental )) pour les parasites métazoaires, celle-ci est très généralement uniquement 
empirique. Dans notre cas, il est possible de proposer une interprétation théorique. Elle 
repose sur la constitution de ((files d’attente D par les microfilaires lors de leur passage dans 
les vaisseaux capillaires. Des encombrements sont aisément concevables, quand on considère 
la taille de microfilaires (longues de 200 à 300 p et larges de 6 à 8,5 p) dans des capillaires 
dont le diamètre peut être inférieur à 10 p [Il]. 
Le modèle le plus simple pour représenter ce genre de situation (analogie avec les problèmes 
d’encombrement d’un standard téléphonique, par exemple) [7] fait appel à la réunion de 
deux processus stochastiques de Poisson : 
(a) les microfilaires sont distribuées au hasard dans les gros vaisseaux : les intervalles 
de temps séparant l’arrivée de deux microfilaires à l’entrée d‘un capillaire suivent alors 
une loi exponentielle ae-“, où a est le nombre moyen de microfilaires par unité de temps; 
(b) le temps mis par une microfilaire isolée pour traverser un capillaire suit aussi une loi 
exponentielle ße-p‘, de moyenne ß. Ce système n’est stable que si p = a/ß < 1 (a < ß). 
On démontre alors que le nombre des microfilaires c6nstituant des ((files d’attente)) dans 
les capillaires suivrait une loi géométrique 
I 
P(x)=(l-p)p” (x=O, 1,2, ...). 
La loi géométrique permet donc de mieux comprendre les mécanismes régissant la 
répartition des microfilaires chez leur hôte Vertébré et leur prélèvement par les vecteurs. 
Elle confère une certaine cohérence aux résultats récemment obtenus ([20], [21], [24]) sur 
le rendement parasitaire. On peut interpréter une hétérogénéité supérieure (k < 1) comme 
la conséquence triviale de conditions expérimentales plus hétérogènes ([ 151, [25]). Par contre, 
des études récentes suggèrent que ce modèle surévalue l’hétérogénéité lorsque la taille des 
parasites est plus faible : c’est le cas pour des microfilaires de Dipetalonema dessetae [18], 
de Breinlia booliati [6], ou pour des gamétocytes de Plasmodium [14]. 
I1 vaut donc mieux considérer la loi géométrique comme un modèle de reférence, 
particulièrement commode en raison de sa simplicité d’emploi et de ses propriétés, et qui 
représente un premier pas vers l’élaboration d’un modèle épidémiologique global des 
filarioses. 
C. R. Acad. Sc. Paris, t. 290 (14 avril 1980) ‘ 
f 
. i  Série D - 1013 
A. G. Chabaud a bien voulu relire et commenter notre manuscrit. Collaboration 
technique, M. Chebret, A. Tetuanui et R. Thirel. Collaboration statistique, F. Doué, 
J; Déjardin et D. Lemaître. 
(*) Remise le 25 février 1980. 
[l] O. BAIN, Ann. Parasit., 46, 1971, p. 613-631. 
[2] O. BAIN, M.-C1. DURETTE-DESSET et R. DE LEON, Ann. Parasit., 49, 1974, p. 467-488. 
[3] D. S. BERTRAM, Ann. Trop. Med. Parasit., 43, 1949, p. 313-332. 
[4] C. I. BLISS et R. A. FISHER, Biometrics, 9, 1953; p. 176-200. 
[5] J. BRENGUES et O. BAIN, Cali. O.R.S.T.O.M., Ent. Méd. Parasit., 10, 1972, p. 207-215. 
[6] A. G. CHABAUD, communication personnelle, 1979. 
[7] D. R. Cox et H. D. MILLER, The Theory of Stochastic Processes, Chapman and Hall, 1972. 
[8] W. J. CRANS, J .  med. Ent., 10, 1973, p. 189-193. 
[9] H. D. CROFTON, Parasitology, 63, 1971, p. 343-364. 
[lo] R. M. GORDON et W. H. R. LUMSDEN, Ann. Trop. Med. Parasit., 33, 1339, p. 259-278. 
[ l l ]  N. G. HAIRSTON et L. A. JACHOWSKI, Bull. Org. nzond. Santé, 38, 1968, p. 29-59. 
[12] L. KARTMAN, Exp. Parasit., 2, 1953, p. 27-78. 
[14] I. LANDAU et coll., A m .  Parasit., 54, (2), 1979, p. 145-161. 
[15] B. R. LAURENCE et F. R. N. PESTER, J.  Helminth., 41, 1967, p. 365-392. 
[16] W. L. NICHOLAS et W. E. KERSHAW, Ann. Trop. Med. Parasit., 48, 1954, p. 200-206. 
E171 F. W. O’CONNOR et H. A. BEATTY, J. Trop. Med. Hyg., 40, 1937, p: 101-103. 
[18] G. PETIT, Ann. Parasit., 53, (6), 1978, p. 649-668. 
[19] G. PICHON, Comptes reudus, 278, série D, 1974, p. 3095. 
1201 G. PICHON, G. PERRAULT et J. LAIGRET, Bull. Org. morid. Santé, 51, 1974, p. 517-524. 
[21] L’application à une distribution géométrique : (a) d’une survie de l’hôte suivant une loi exponentielle 
en fonction du parasitisme, ou (b) d’une régression exponentielle de la probabilité de survie des parasites 
en fonction de leur nombre chez chaque hôte, produit une relation homographique analogue B celle qui 
avait été empiriquement proposée [19]. 
1221 G. PICHON, J. PROD’HON et F. RIVIBRE, Comptes rendus,,280, série D, 1975, p. 717. Plusieurs des 
propriétés pressenties dans cet article préliminaire correspondent à la distribution géométrique ou a son 
approximation continue, la distribution exponentielle (a) moyenne = écart-type; (b) diminution exponentielle 
des fréquences consécutives de même intervalle ; (c)  I? proportion d’individus moins parasités que la moyenne 
tend asymptotiquement vers l-e+’=0,632 ..., proche du nombre d‘or, 0,618 ... 
[23] G. PICHON, J. PROD’HON et F. RIVIBRE, inultigr. O.M.S., WHOfFILf75.139, 1975, 24 p. 
[24] G. PICHON, J. PROD’HON et F. RIVIBRE, Ibid., 76.140, 1976, 18 p. 
[25] W. D. SCHMID et E. J. ROBINSON, J .  Parasit., 57, 1972, p. 907-910. 
[26] R. H. WHARTON, Ann. Trop. Med. Parasit., 51, 1957, p. 278-296. 
[13] W. E. KERSHAW, M. M. J. LAVOSPIERREet W. N. BEESLEY, Ann. Trop. Med. Parasit., 49,1955, p. 203-211. 
Institut de Recherches niédicales <<Louis Malardé D, B. P. no 30, Papeete, Tahiti 
et OfJice de la Recherche scieiitij5que et technique Outre-Mer, Centre de Papeete. 


Hétérogénéité de l'ingestion des parasites sanguicoles par leurs vecteurs : description quantitative et interprétation

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