Bashar, A.

Fabres, Gérard

Hossaert, M.

Labeyrie, V.

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CoII. Nat. CNRS "Biologie des Populations" 506 Lpou: 4-6 scplcmbre 1986 
ADAPTATION A SA PLANTE HOTE D'UN PHYTOPHAGE 
SPECALISTE DE LA CONSOMMATION DE GRAINES 
ET INFLUENCE SUR LA BIOLOGIE DE SES POPULATIONS: 
CAS DE BRUCHUS AFFINZS (COL. BRUCHIDAE) 
ET DE LATHYRUS SPP. 
G .  FABRES, A. BASHAR, M. HOSSAERT et V. LABEYRIE 
Summary 
Adaptation '10 its host plant of an insect specialist of the consumption of seeds and influence on 
Ihe biology ot its populations: Bruchus affinis (Col. Bruchidai?) and Lathyms (Leguminosae). 
Bruchus affinis Fralich is a univoltine species. Adults emerge from pupae at the end of summer 
and live about 11 rnon!hs but they do not reproduce until they have undergone a reproductive 
period of 9 monlhs. 
Thb adults of B. alfinir, first appear in the fields on L. praatensis populations which flower earlier. 
Females feed on pollen  DU^ do not reproductively mature. The bruchids then move into the 
flowers of 6. lafifolius or sylvestris as soon as they appear, and vitellogenesis is initiated. 
Reproductive maturation is also obtained in the laboratory by feeding the females with pollen of 6. 
latifolius or sylvestris. 
This narrow adaptation of 8. affinis to its host plants has important consequences on the 
population biology of the Bruchid. 
The females of 8. affinis are massively mature soon after the flowering of 6. latifdius or sy/vestris 
and they lay their eggs on the young green pods. A survey conducted in summer 1985 showed 
that the appearance of the pods in a Lathyms population is a progressive mechanism and, 
consequently, there is a high concentration of eggs on the early coming pods. Moreover, the 
percentage of seed producing pods is very low at first (due to plant intrinsic mechanisms, climatic 
conditions or great number of the bruchid larvae). 
Consequently, there is a severe intraspecific larval competition and a notable depression effect 
on the numbers of Bruchid adults. 
Les Bruchidés, dont les larves se développent en parasites de graines de légumineuses, 
sont l e  plus souvent perçus comme des ravageurs des denrées entreposées. Même lorsque 
l'étude de leur biologie commence au champ, elle est le plus souvent focalisée sur les 
relations entre les femelles et le "compartiment gousses": ponte sur les gousses ou les 
graines, émergence des adultes. 
Pourtant, que les espkes de Bruchidés soient monovoltines ou plyvoltines, il existe au 
niveau de l'adulte des relations entre Ies fleurs e t  l'insecte qui assurent une coïncidence 
temporelle entre les deux cycles phénologiques et sont d'une grande importance pour l a  
biologie des populations du phytophage. 
Nous examinerons ic i  le cas de Bruchus aflnis F d i c h ,  espèce univoltine, spécialiste 
de la consommation des gnines de Lathyrus latifoliw: L. et de L. sylvestris L. dans le Sud 
Ouest de la France. 
L. sylvestris et L. larifolius sont des l ianes vivaces 2 propagation par stolons. Les deux 
espèces ne sont pas sympatriques, l a  première occupant, dans le Béarn, une position plus 
méridionale que la seconde. Elles se dtveloppent en "populations", d'un seul tenant ou 
morcelées, relativement isolées les unes des autres. Assez fréquemment, elles sont 
accompagnées sur une même station par L. prarensis, dont ia floraison est plus précoce. 
Floraison et fructification se développent en continu au cours de l'été et de I'automne et l'on 
Coll. Nat. CNRS "Biologie des Populstions" 507 Lyon: 4-6 septembre 1986 
trouve simultanément des fleurs et des gousses, h des stades de maturation différents, 
jusqu'au mois d'octobre (fig. I). 
E. ufiinis est une espèce monovoltine. Les adultes a p p a s  à la fin de l'été vivent 11 
mois mais ne se reproduisent qu'après une diapause reproductrice de 9 mois. L'activité 
sexuelle et la vitellogenèse ne débutent qu'à la fi du printemps, au moment de la floraison 
de L. lutifoliur ou de L. sylvesrris. Dès le début de I ' M ,  les femelles collent leurs œufs sur 
les gousses en formation. Elles peuvent être observées au contact des Luthyrus jusqu'à la 
disparition des dernières fleurs (fig. 1 ). 
A l'éclosion, les larves pénètrent dans les gousses vertes puis dans les jeunes graines en 
formation où elles effectuent tout leur développement De chaque graine attaquée ne sortira 
qu'un seul adulte, ce qui suppose une compétition larvaire intraspécifique avec élimination 
de congénères. 
Au sortir des graines libérées par déhiscence, âes gousses, les adultes sont 
immédiatement actifs mais nous n'avons pu les retrouver dans les peuplements de iuthyrus 
sur les fleurs tpanouies tardivement ou sur les goinsses. Queiquei; adultes isolés ont été 
récoltés sous des écorces à proximité des stations de Lnrthyrus et i l  semble que la 
disperçion individuelle your la recherche d'un abri wit  le cas général monide, 1962). Une 
station de L. sylvesrris (Narp), débarrassée de toutes ses bruchrs (suppression des 
gousses) en 1982 et 1983, n'a été que tr6s faiblrnent rmolonisée en 1985. Aussi, on ne 
peut pas exclure l'existence de sites de regroupement hivernal B partir desquels 
s'effectuerait une redistnbuthn sur les diffkrents peuplements de Larhyrur. 
I TAS cycles de la plante et de l'insecte se juxtaposent étroitement chaque année sous 
I'intherice, des facteurs périodiques du climat msis aussi du fait de l'existence de 
mécanismes plante-phytophage qui  letir assurent un 2 ktroite coùrcidence temporelle. Deux 
phases de ces relations plante-insecte retiendront notre attention car elles ont une influence 
sur la biologie des populations de 8. affinis (et peut-être aussi sur celle de la plante, 
Bashar et al., 1986): I)  le contact des adultes avec les fleurs et la levée de la diapause; 2) le 
contact des femelles mùres avec les gousses et la ponte (fig. 1). 
PRINTEMPS 
n 
croissance 
4 
végét 
// 
I 
c, 
ative )6.----. 
fleurs et jeunes 
--.__--- 
I I d  B. AFFlNlS \ \  
. I . .  
'\ ' mûres, dans les 
Figure 1: Cycle phénologique de 8. cilfinis et des Lathyrus. Les deux "interfaces" étudiées ici 
sont indiquées par un contour de tirets. 
Coll. NaI. CNXS "Biologie des Populations" 508 Lyon: 4-6 sepîembre 1986 
Les fleurs et la levée de la diapause (fig. 2) 
L'existence de peuplements de Larhyrus pérennes permet de travailler dans les mêmes 
stations d'une année sur l'autre. On peut ainsi déterminer avec précision le moment 
d'apparition des bruches sur le terrain et le regrer par rapport à la chronologie de floraison 
des différents végétaux de la station (fig. 2). 
Dans les différentes stations suivies (Cadilion, St. Suzanne), aucun adulte n'a pu être 
observt sur les fleurs qui s'épanouissent avant celles de L. praremis. Au laboratoire, des 
lots d'adultes provenant d'un stock maintenu à 4' G ont été mis au contact de fleurs 
diverses et particuli&rement d'inflorescences de Vicia sarivu et de L. mnrunus, qui sont les 
premières apparaître dans les champs. Dans ces cas, nous n'avons observé ni 
consommation de pollen, ni modification du corps gras, ni vitellogenèse, ni insémination 
des femelles. 
La récolte des premieres bruches est possible dans les peuplements de t. pruremis, dès 
leur floraison. Les femelles ramenées âii laboratoire et disséquées ont un tube digestif plein 
du pollen de cette espkce niais elle ne présentent pas de modification du corps gras 
(simultané à l'ovogenésej et pas de vicellogentse. Les memes observations ont pu être 
faites sur des femelles de B. aflhis, provenant du stock à 4" C, et confinées sur des 
inflorescences de L. prcortmsis (Basha er al., 1985) 
chronologie de la floraison 
* 
V. sat iva L.latifolius 
L. montanus L.sylvestris 
L.pratensis 
déplacernt 
présence - + 
t pollen - corps gras - I 
vitellogen. I - 
+ + + + 
Figure 2: Types de relation entre B. affinis et différentes fleurs de légumineuses au fur et à 
mesure de leur apparition dans les stations étudiées. 
Les adultes de B. afinis quittent les fleurs de L. prurensis pour gagner les fleurs de L. 
larifolius ou de L. sylvestris dès leur apparition. Ce déplacement est massif et dans un seul 
sens, le flux ne s'inversant pas. Une semaine environ après ce changement de fleurs, les 
femelles rckoltbes contiennent des ovocytes mûrs (ultérieurement des œufs en rétention), un 
corps gras devenu jaunâtre et elles sont inséminées. 11 en est de même au laboratoire avec 
des couples de B .  affinis provenant du stock à 4" C et confinés avec des fleurs de L. 
lai$olius ou L. qlvestris (Bashar er al., 1986). 
De plus, la levée de diapause reproductrice a été obtenue, chez des femelles élevées au 
laboratoire, par la seule consommation de pollen de L. larifofius ou sylvesrris (Bashar er 
al., 1985). Ce fait est à rapprocher des résultats de Pajni & Sood (1975) et de Pesho & 
Houten (1981) sur une espèce voisine: B .  p i s a r m .  L. I1 semble en outre, au travers 
d'observations préliminaires, que la consommation de pollen de L. prurensis, préalable au 
contact avec L, latifolius ou sylvestris, puisse accélérer le processus de maturation des 
ovocytes. 
Nous sommes donc en présence: de mécanismes biixoenotiques très précis qui assurent 
une coïncidence étroite entre le cycle phénologique des h t h y r u s  et celui de la bmche. 
L'hivernage à proximité des peuplements, {'alimentation et la reconstitution des réserves 
Coil. NIL CNRS "Biologic des Populations" 509 Lyon: 4-6 scptembrt 1986 
sur L. pratensis, la levée de diapause au contact des fleurs de L. latifolius et sylvestris, la 
rétention des œufs, font que l'ensemble des femelles appartenant à la zone d'atîractivité de 
chaque peuplement est massivement disponible pour la ponte dès l'apparition des premières 
gousses qui suit la floraison. Cette adaptation va se révéler dune extrême importance pour 
la biologie des populations de la bruche du fait de son incidence sur les relations entre les 
femelles et le support de ponte. 
Les gousses et la ponte (tableau I, fig. 3) 
Au cours de la campagne 1985, nous avons suivi un peuplement de L. sylvestris à la 
station d'llrdos (Pyr.  Atl., 750 m). Sur un ensemble de 24 plarettes de 50 cm de côté, 
nous avons marqué !es gousses au fiir et à mesure de leur apparition. Chaque semaine leur 
stade ph&nologique Ctait noté (en particulier 12s stades favorables au dépôt des œufs de B. 
affinis) et les œufs de la bruche dtcnombres. Le suivi individuel de chaque gousse nous a 
permis de diteminer le pourcentage de celles qui se sont dkveloppées normalement jusqu'à 
la formation des graines, le nombre de gr:!ines pour chaque gousse et le nombre de graines 
conknant une bniche. 
Les stixics des gousses favorables à la p n ! c  m L t  les s tades je~ws  en croissance (verts, 
plats) dés qu'ils se soiit dégagés de la coroliç si &qu'à unc taille de 3 h 4 c m  Les femelles 
de B.  affinis y collent leurs neufs au coirrs. de visites sticcrssives B nison de 1 à 4 œufs 
cHaqiie fois. Le nombre des orufs par gosisse semble dz%ooir ainsi dépeaid~r-, du rapport entre 
le nombre dis g ~ ~ s i ; t s  ai pnibles et le nornhie dcs bruches en phase de ponte. On pourra 
ainsi trouver jusqu'à 90 œufs sur une gousse (fig. 3). 
L'examen du tableau I montre que le nombre des stades propices à la ponte augmente 
progressivement, au rythme dune floraison étalée dans le temps. Le maximum des gousses 
disponibles (466) est atteint le 16 / 8 I 85, soit un mois après l'apparition des premières 
gousses. 
Si l'on se rappelle que la quasi-totalité des femelles de la bruche est déjà en place et prête 
à la ponte (œufs en rétention), on comprend pourquoi les densités d'œufs par gousse sont 
d'emblée très élevées (23 par gousse en moyenne pour le premier relevé) et qu'elles 
diminuent îrès rapidement par la suite. 
Tableau I: Relevés hebdomadaires du nombre des gousses favorables A la ponte, avec calcul 
du pourcentage de celles qui donneront des graines et du nombre moyen d'ceufs pondus par 
gousse. 
Date Nb de gousses Y0 de gousçes avec Nb moyen dœufs 
des graineç mjres ww- 
2 4 / 7 / 8 5  
3017185 
O81 81  05 
16 I a I85 
30 I 8 I 8 5  
O61 9! 85 
14 I 9 I05 
23 I 8 I a5 
112 
169 
345 
466 
442 
229 
48 
5 
13 
28 
47 
76 
83 
a6 
1 00 
1 O0 
23,l 
13,l 
8,7 
5 s  
0 3  
0 5  
0.4 
2,7 
La figure 3 apporte 2 ce sujet des informations plus pr6cises: les courbes de distribution 
des œufs par gousse montrent qu'au début des relevés, le 24 i 7 I 85, 20% des gousses 
(correspondant au plus grand effectif) portent 40 œufs chacune, et qu'au-delà, on trouve 
des valeurs entre 45 et 90 ocufs par gousse. Par contre, au moment où le nombre de 
Coil. Na%. CNRS "Bioiogtc dcs Popiilaticns" 51(! Lyiin. 4-6 septembre 2986 
gousses disponibles est à soi& rnaximurn (16 / 8 / 85) ,  75% des gousses portent 10 aufs 
chacune, avec un maximum de 20 (pour un effectif de 3). Ces tendances sont confirmées 
par les courbes du 23 / 8 ct du 30 / 7 .  
)18 24.7.85 
0 -  4 30.7.85 
Figure 3: Distribution du nomnre d'œufs par gousse en fonction du temps. Les dates choisies 
correspondent au début de la fructification et 3 son maximum. 
Chez L. sylvesrris, chaque gousse ne contient en moyenne que 2 à 3 graines (Hossaert 
& Valéro, 1985). Sachant qu'une seule bruche se développe par graine, une intense 
compktition intraspécifique au niveau larvaire va se developper dans les premières gousses 
apparues: en moyenne 21,l et 13,l ceufs par gousse. La compétition est encore effective (si 
l'on rapporte tri% arbitrairement le nombre moyen d'œufs et de graines par gousse) le 
16 I 8  18.5, avec une moyenne de 5 5  œufs par gousse (tableau I). 
Par la suite, on observe une dimnuticin rapide du nombre des œufs par gousse. Ceci 
s'explique par l'augmentation du nombre des gousses disponibles en présence d'un effectif 
de femelles de bruches sensiblement le même (pas de dépiacement d'un peuplement à un 
autre), ainsi que par la réduction progressive de la ponte. 
A ce schéma génkral d'ajustement chronologique des effectifs de gousses et d'œufs, 
vient se superposer un mtcanisme qui semble propre h la plante (Hossaert & Vaiéro, 1985) 
mais qui pourrait être partiellement e ~ i  relation avec un sureffectif de larves de bruches dans 
les premières gousses: le pourceritage des gousses q:ii se développent et donnent des 
graines est trks faible pour les prmikres gousses appmes (13% pour celles dénombrées le 
24 I 7 i 85). I1 est encor(: inférieur à 50% le 8 I 8 I 85 pour un effectif total de 345 gousses 
(maximum 466 une semaine apr2s) (tabica~c 1). 
De ce hit, on peut estimer qu'une fraction très importante des larves qui ont pénétré 
dans les premiéres gousses disparaîtra faute de graines nécessaires à leur développement, 
entraînant ainsi une rtkiuctioxi sensible des effectifs d'adultes à Mmergence. Ainsi, pour le 
relevé du 24 I 7 i 85, on a comptabilisé 2 587 œufs sur 11 2 gousses; 15 gousses ont donné 
des graines dont sont sortis seulement 8 adultes de B. uflnis. 
Les deux phenomknes responsables de !a. réddction des effectifs de bruches ne sont pas 
isoiks !'un de l'autre dans le temps, et Ia "perle" que I ' m  peut enregistrer globalement entre 
le nombre des a9rifs dt5posés et cehi des adultes de bruches émergés, est la résultante de ces 
Coll. Nat. CNRS "Biologic des Popiilmonr" 51 I Lyor.: 4-6 septembre 1986 
deux mécanism.es (sans qu'il soit possible de déterminer la part qui revient à l'un ou à 
l'autre). Dans le cas prksent, sur un total de 565 gousses suivies à Urdos en 1985, 
I l  944 œufs ont étt comptabilisés; seules 453 bruches adultes ont émerge de 
1092 graines. 
En première analyse, les mkcanismes qui assurent le synchronisme entre les cycles du 
phytophage et de la plante et qui permenent une coincidence teniyorelle entre la maturation 
sexuelle et la présence du support de ponte, sont paradoxalement responsables d'une 
considérable réduction des effectifs de l'insecte. A l'origine de cette "perte en individus", 
un pnénomène Lié à la plante, et une compktition inwaspécifique liwaire intense. 
Dans le premier cas, absence de fructification di: la grande majorité des fleurs pnkoces, 
il peut s'agir d'un micanisrne intrinseque à la piante ou (et) contingent aux conditions 
climatiques. Mais il pourrait aussi etre en re!atioii avec le degré d'occupation des gousses 
paï les Imes  de bruches et dans ce cas reprkenter un mécanisme de rkgulation de type 
"rétroaction". 
Dans le second cas, comp5titioii lavaire, OK! peur faire ïhypthèse d'une pression de 
séiection qui s'exercerait a.u travers dc 11i xmpéfition intrasptcifique. En effet, le 
développement de la lave de bruche 2t l'iritkrieur de la graine: est semblable a celui d'une 
larve d'hymérroptére parasite dans son h9;e (Lobeyrie Lk Rojas-Rousse, 198s). Elk  s'y 
trouve en c i k u  tamponné, insensible :wx pre;sï.ions de sklectiori qui s'exercent 
habime1lr;nient wr Ics larves ptiy!ophageç h développement libre. Dans ce cas, la 
on iii%;ispécifi-,ue poumit &:e. 12 voie d'acqirisition de certains avantages stlectifs. 
ion jir$scn:c, on pourrait aloIs eritisager une compktitinn favorisant les 
issrtnce rapide, siirceprihlcs d'axumuler des r6serves plus abondantes et de 
mieux supporter l'hivernage. 
Références 
Bashar A., Fabres G., Labeyrie V., 1985. Stimulation of oogenesis by flowers of Loihyrus 
species in Bruchus affinnis (Col. Bruchidai). 1st Inc. COU. on Laihyrus, 9 - 13 sept. 1985, Pau, 
France (sous presse). 
Bashar A., Fabres C., Hossaert M., Vaiero M., Labeyrie V., 1986. Bruchus caffinis and the 
flowers of Luihyrus lalifohs: an example of the complexity of relations between plant and 
phytophagous insect, specialist of the consumption of seeds. 6th Int. Symp. "insect-plant 
relationships", 1 - 4 juill. 1986, Pau, France (sous presse). 
Hossaert M., Valéro M., 1985. Differences in population biology within the Larhyrus sylvesfris 
group (Leguminosae: Papilionaceae). In "Structure and functioning of plant populations. 
Phenotypic and genorypic v a r i a h  in plant populations", 2, J. Haeck & J.W. Woldenburg Edit., 
Labeyrie V., Rojas-Rousse D., 1985. Superparasitisni reconsidered: is it an adaptative competition? 
LÇonide J.C., 1962. Contribution à l'étude des parasites des gousses de certains leguniineuses (1). Bull. 
Pajni H.R., Sood S., 1975. Effect of pollen feeding tin maturation and copulation in the beetle 
Pesho G.R., Houten R.V., 1981. Pollen and sexual maturation of the pea weevil (Coleoptera: 
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Bruchus pisorum. Indian J. Expt. Biol., 13, 202-203. 
Batchidae). Ann. Entomoi. Soc. Amer., 7 5 , 4 3 9 4 3 .  
A.BASHAR, Martine HQSSAERT 
Vincent LABEYRIE 
IBEAS, UA CNRS 340 
Université de Pau et des Pays de I'Adow ((JPPA) 
Campus universitaire 
64000 PAU 
Gérard FABRES 
Campus univertaire 
Ilniversité de PAU 
64000 PAU 
IBEAS - ORSTOM 


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