Coz, Jean

Penchenier, Laurent

Valade, Michel

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Approche morphologique de la physiologie ovarienne de Pediculus humanus (Linné, 1758)

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Approche morphologique de la physiologie ovarienne 
de Pediculus humanus (Linné, 1758) 
Laurent PENCHENIER” 
Michel VALADE** 
Jean COZ* 
Résumé 
L’étude a~zatom$te de l’appareil gktal de la femelle de Pe&r&s humanus a jwrmis de dÉj&ir ciî-tq stades évoktifs 
dam da nzatzrration dqt folliclile ovarien et a surtozct permis de mettre m &ideme l’existewe Lz’~w rythnle de jmte d’un 
ovaire à l’alttre. A~L vzt des r&&tats il semble possible de metBe ~1 poiltt me &tkode de détewination de 1’Age $J~vsio- 
logique, dzt ty$e de celle utilisée $XH~Y les glossines. 
Mots-clés : Pedicz&s Jmmaws - Ovaires - Age physiologique - Follicule ovarien. 
Summary 
MORPHOLOGICAL SURVEY OF OVARIAN PHYSIOLOGY OF PEDICULUS HU~VIANUS (LINNÉ, 1758) 
Ova?Ges of Pediculus humanus aye cowtposed of fïve ovarioles &Ose ovar& follicles go through Jive differe& 
nwoistic and polytro$Jzic develojwwmtal stages. Ovdatio+z wJtzcJb does fz,ot leaoe follicular residfzces develops ftm~ once 
ovary to the otlter according to a regrrlar cycle, SO that eaclz of tJte te?% ovarioles goes tJwozi.g?b a diffemnt developme&al 
stage. Givets tlze afijarepzt regularity of tJ?e space arra~zgewzext of eacA ovaviole ow ovid,zrcts, it seews tkat it is possible 
to detewkze the jJtysiologica1 age of lice tJwough tke we of yefeyeme wumbers as is dose with tsetseflies. 
Key words : Pedicrr2zt.s hwnanus - Ovaries - Physiological age - Ovarian follicle. 
INTRODUCTION 
L’importance épidémiologique des insectes héma- 
tophages, et plus particulièrement la latente existant 
entre leur infestation et le moment où ils deviennent 
potentiellement vecteurs, a amené les entomologistes 
à définir des critères fiables pour l’appréciation de 
l’âge des individus. Il est rapidement apparu que 
la maturation des follicules ovariens répondait à un 
rythme tel qu’il était possible d’en faire un Blément 
de détermination de l’âge physiologique. Les mous- 
tiques ont été particulièrement étudiés (Detinova, 
1968) de même que les glossines (Saunders, 1960 ; 
Challier, 1965). C’est dans ce cadre général que nous 
avons abordé la physiologie ovarienne de Pedic&rs 
huntam4s. 
1. MATÉRIEL ET MÉTHODE 
1.1. Matériel 
Il y a quelques années, 1’O.R.S.T.O.M. a reçu 
du «London Schod of Tropical Medicine (l) » une 
* Entotnologiste m?dical de l’O.R.S.T.O.M., Services Scie+Ltifiqzles Cetttrazrx, 74 route d’Aul.?zay, 93140 Bottdy. 
** Techxiciett d’mtmuologie mb?icnle de l’O.R.S.T.O.M., Sevvices Sciem%fiqz~es Cepttrnztx, 74 rozate d’A&tq~, 93140 
Bo&y. 
(1) Professeur Mac Donald. 
Cah. O.R.S.T.O.M., sév. E,ttt. &d. et Parasitol., vol. XIX, no 1, 1981 : 59-66 59 
souche de Pedicuhs hwnawus adapté au lapin. Un 
tel matériel, détaché de son parasitisme strictement 
humain, a permis de nombreuses études. 
L’analyse de la physiologie ovarienne necessitant 
de connaître avec certitude l’existence d’uri accou- 
plement et le degré de parturition de chacune de 
nos femelles, nous avons été amenés à-faire plus de 
600 élevages individuels en tîn de vie nymphale, ce qui 
nous a fourni près de 300 femelles. L’élevage individuel 
sur lapin a continué pour chacune d’elles jusqu’à ce 
qu’elle soit sacrifice. 
Chaque femelle sacrifiée l’a éte par congélation, 
sa dissection pouvant ainsi être longuement retardée, 
mais devant n&mmoins se faire dans les minutes 
ovariole 
\ 
L. PENCHENIER, M. VALADE, J. CO2 
suivant sa sortie du congélateur. La qualit& des ovaires 
des femelles fraîches ne diffère de celle des femelles 
congelées que par une apparence plus nette des cellules 
trophocytaires et folliculaires. La dissection, quant 
à elle, est plus aisée avec les individus congelés. 
1.2. Dissection 
Une fois prélevée dans le congélateur, la femelle 
est posee sur une lame, sur le dos, dans une goutte 
de sérum physiologique à 6 ;!(1. La dissection se fait 
sous loupe binoculaire. Avec une aiguille lanceolée 
(ou tout autre objet coupant), on sectionne entre 
les 2e et 3e paires de pattes et entre la plaque du 
ovaire 
glande accessoire 
ricc nhndes 
FIG. 1. - Appareil génital de la femelle de P. bumwznts. 
Cah. O.R.S.T.O.M., sév: E&. ntéd. et Pavasitol., vol. XIX, no 1, 1981 : 
VIIIe sternite et les gonopodes, sans appuyer sur 
l’abdomen. Ces deux sections étant pratiquées, tout en 
maintenant l’abdomen, on repousse son contenu vers 
le trou thoracique. Il peut être utile de supprimer au 
préalable la .3e paire de pattes afin d’eviter que les 
griffes ne gênent la dissection. 
Le contenu abdominal enfin sorti, on isole l’ap- 
pareil génital en se méfiant des trachées et des tubes 
de Malpighi qui peuvent provoquer l’arrachement 
dovarioles. 
Enfin, on affine la dissection en étalant chaque 
ovariole et, éventuellement, en séparant chaque 
ovaire au reste au tractus génital. 
2. &AIENT~ ANATOMIQUES 
L’aonareil génital de la femelle de P. htmaws -‘.. 
est rela%eme,ny simple (fig. 1 et photogr. 1). 
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE OVARIENNES DE PEDICUL US H UlMANUS 
Les deux ovaires sont constitués chacun de 
5 ovarioles réunies entre elles par leur pôle libre. Il 
semble que leur implantation sur l’oviducte se fasse 
comme le 5 ah dé à jouer, c’est-à-dire une au milieu 
et 4 régulièrement reparties autour. 
Chaque ovariole se subdivise en 3 segments que 
nous dénommerons sg. III pour le segment proximal 
inséré sur l’oviducte, sg. II pour le segment intermé- 
diaire et sg. I pour le segment distal libre. Comme 
nous le verrons plus loin, le germarium est dans le 
sg. 1 alors que le follicule ovarien mûrit dans le sg. III. 
L’oviducte pair, après s’être uni à son homologue 
controlatéral, forme un oviducte impair court qui s’a- 
bouche sur une cavité excentrée, l’utérus (photogr. 1). 
L’utérus donne l’impression d’être implanté 
latéralement sur l’axe oviducte impair - vagin. Le 
cul-de-sac qu’il forme se termine par un petit élément 
arrondi dont nous n’avons pu apprécier l’utilité 
(photogr. 1, flèche no 2). 
Deux glandes accessoires sont situées symétrique- 
ment de part et dautre de la base de l’utérus. Elles 
sont formées de 2 lobes réunis par un canal médian, 
l’ensemble prenant l’aspect des boulons « papillons v 
des roues de vélo. Ces glandes contiennent une sub- 
stance opaque, poisseuse, qui s’écoule dans l’utérus 
(photogr. 1). Après s’être vidée de sa sécrétion, la 
glande devient claire. 
Le vagin, qui fait suite à l’utérus, n’a pas été 
étudié ici. 
3. STADES FOLLICULAIRES 
L’evolution du follicule ovarien se fait du sg. 1 
au sg. III. Dans le sg. 1, outre le germarium, on peut 
parfois identifier l’ovocyte: Dans le sg. II, l’ovocyte 
est déjà entouré de cellules folliculaires et surmonté 
de cellules trophocytaires (photogr. 2), mais c’est 
dans le sg. III que va se faire la maturation du follicule ; 
cette maturation nous l’avons subdivisée en 5 stades. 
Stade 1 
Ce que nous définissons comme premier stade 
est en définitive un ensemble d’états où prédominent 
les cellules trophocytairec. Celles-ci, grandes, rondes, 
occupent près de la moitié au sg. III qui a plus ou 
moins la forme d’une navette (photogr. 2 et 9). Parfois, 
à la base du sg. III, on peut voir une couche de cellules 
folliculaires repliee sur elle-même. 
PHOTO 1. - Appareil génital de la femelle de P. humamu. 
fl. 1.: ovariole. 
fl. 0. : cul-de-sac utérin. 
fl. 3. :. glande accessoire. 
Stade 2 
Le deuxième stade se caractérise par l’apparition 
au vitellus qui repousse les cellules folliculaires en 
Cah. O.R,S.T,O.M., sér. Elut. mfd. et Pamsitol., vol, XIX, no 1, 1981 : 59-66 61 
2 - Ovariole de stade 1. 
A. 1 : segment 1 contenant le germa- 
rium et un ovocyte. 
fl. 2 : segment II contenant un follicule 
ovarien. 
fl. 3 : segment III cellules trophocytaires. 
fl. 4 : segment III cellules folliculaires et 
ovocytes. 
3 - Ovariole de stade 2. 4 - Ovariole de stade 3. 5 - Ovariole de stade 4. 
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE OVARIENNES 
une couche externe régulière. Cet accroissement basa1 
déforme le sg. III qui prend l’aspect d’une bouteille 
dont le corps contient le follicule ovarien alors que 
le goulot contient les trophocytes (photogr. 3). 
Stade 3 
L’accroissement du follicule ovarien entraîne 
une augmentation de taille de l’ensemble et une 
diminution relative puis effective du volume occupé 
par les trophocytes, au point que l’on peut définir 
un troisième stade où l’on ne retrouve plus l’aspect 
en bouteille du sg. III mais où l’on peut encore in- 
dividualiser un amas de trophocytes réduits, une 
couche bien marquée de cellules folliculaires et un 
vitellus granuleux qui commence à s’assombrir. 
D’autre part, signalons qu’à partir de ce stade, le 
sg. III devient asymétrique. L’insertion du sg. II 
sur le sg. III n’est plus médiane et, à l’image de l’oeuf 
futur, les bords du sg. III sont convexes d’un côté 
et droits de l’autre (photogr. 4). 
Stade 4 
Outre un accroissement sensible, ce qui différencie 
principalement le troisième du quatrième stade est 
l’opacité du follicule. Cette opacité débute au centre 
(photogr. 5) et gagne progressivement les bords. La 
couche de cellules folliculaires, sombre elle aussi, est 
intimement accolée a la paroi de l’ovariole, sauf au 
sommet du follicule où persistent quelques trophocytes 
dégénérés. 
A ce stade, l’opercule de l’œuf commence à se 
former tandis que la jonction entre les sg. II et sg. III 
tend à s’obstruer. 
Stade 5 
Alors que l’ovocyte est devenu sombre dans sa 
totalité, une couche chorionique claire apparaît qui 
sépare l’œuf de la paroi de l’ovariole (photogr. 6). 
Au pôle distal de l’œuf, on aperçoit nettement 
l’opercule alors qu’au pôle proximal apparaît comme 
une gerbe de fins spicules (photogr. 6 et 7). Ceux-ci 
reposent sur une structure en nid d’abeilles faisant 
communiquer le contenu ovulaire avec le milieu 
externe (micropyles ?). 
Enfin, la fermeture de la jonction entre le sg. II 
et le sg. III, commencée au 4” stade, s’achève 
(photogr. 6). 
4. OVULATION ET MIGRATION 
L’ovulation du follicule commence par l’ap- 
parition d’un décollement entre la couche chorionique 
claire entourant l’œuf et la paroi de l’ovariole 
(photogr. 8). 
Une fois ovulé, l’œuf gagne l’utérus, laissant 
dans le sg. III des résidus folliculaires constitués de 
l’épithélium folliculaire et de trophocytes réduits et 
dégénérés. Nous reviendrons plus loin sur le devenir 
de l’ovariole. 
Dans l’utérus, l’œuf est enduit de la substance 
gluante sécrétée par les glandes accessoires. Cette 
substance intervient vraisemblablement dans la fixa- 
tion de l’œuf à son support. 
Chaque oeuf est normalement seul à migrer. I1 
est en effet exceptionnel de constater la présence 
d’un œuf dans un oviducte et d’un autre dans l’utérus 
ou le vagin. Néanmoins il existe des situations anor- 
males où la femelle est en situation de rétention. 
11 nous a été ainsi donné de voir, chez une femelle qui 
avait pondu un œuf puis était restée 13 jours sans 
pondre avant d’être disséquée, 5 œufs dans son utérus 
et 9 dans son vagin. 
5. PROBLÈME DE LA4 FÉCONDATION 
Il nous a paru intéressant de faire état de nos 
observations sur la sécrétion. et de l’hypothèse qui 
nous en est venue, d’autant que ce sujet est encore 
inconnu. 
Lors des quelques dissections de femelles non 
congelées et récemment accouplées, nous n’avons 
jamais vu de spermatozoïdes dans l’utérus, les glandes 
accessoires, les oviductes ou les ovarioles. Par contre, 
à plusieurs reprises, nous en avons vu quelques- 
uns accolés à la partie externe des ovarioles, ce qui 
nous a laissé supposer qu’ils ont dû quitter le vagin 
lors de sa section et gagner les ovarioles par la cavité 
générale. 
Une telle hypothèse présuppose que la fécondation 
s’effectue dans le vagin et donc que la substance 
gluante entourant l’œuf n’est pas imperméable aux 
spermatozoïdes. 
6. ÉVOLUTION OVARIENNE POST-OVULA- 
TOIRE 
Contrairement à la plupart des Paranéoptères, 
P. hz~~ww~rs a des ovarioles du type méroïstique 
C&. O.R.S.T.O.M., sév. Ext. dd. et Pamsitol., vol, XIX,. no I, 1981 i 59-66 63 
I 
I 
P 
I 
7 - Gerbe de spicules au I)“le prosimal d’un ceuf embryonné. 
L. PENUIENTER. M.. VALADE, J. CO2 
6 - Ovariole de stade 5. 
fl. 1 : fermeture de la jonction entre les sg. II 
et III. 
fl. 1 : opercule. 
fl. 3 : chorion. 
A. 4 : gerbe de spicules. 
8 - Follicule ovarien en début d’ovulation. 
fl. : dkollement de la couche chorionique. 
6Y Cnh. O.R.S.T.O.M., sér. E?&t. &d. st Pnrnsifol., vol. XIX, no 1, 1981 : 59-66 
L-. .._ _ _ _ . . ,- 
- .-- 
++ 9. - Évolution du. .fcJlicule ovarien. .* . 
--fl. 1 : germarium dans le sg. 1. 
fl. 2 : cellules trophocytaires. 
fl. 3 : ovocyte. 
fl. 4 : cellules folliculaires. 
10 - Évolution postovulaire du segment III 
fl. 1 : résidus folliculaires dans un sg. III encore distendu. 
fl. 2 : rétraction du sg. III et engagement du follicule ovarien 
du sg. II qui repousse les résidus folliculaires. 
11 - Rythme ovarien. 
Les chiffres indiquent l’ordre décroissant de maturation des follicules 
et donc l’ordre dans lequel ceux-ci seront ovulés. 
L. PENCHENIER, M. VALADE, J. CO2 
polytrophe. Le germarium, situe au pale apical du 
sg. 1, produit (comme on peut le voir, en particulier, 
sur les photographies 2 et 9) dans ce même segment 
un follicule ovarien vraisemblablement fait d’une 
gonie et de cellules préfolliculaires. Ce follicule descend 
dans le sg. II où l’on commence à bien voir les tro- 
phocytes. Pendant ce temps, le follicule du sg. II, 
accompagne de ses trophocytes, gagne le sg. III laissé 
libre par l’ovulation. Là, il va évoluer en 5 stades 
comme nous l’avons décrit plus haut. 
Lors de l’ovulation, la gaine de l’ovariole demeure 
distendue tandis que les residus folliculaires s’amassent 
à sa base et que l’obstruction de la jonction entre les 
sg. II et sg. III disparaît (photogr. 10, flèche no 1). 
Puis, conjointement, alors qu’il ne reste qu’une 
masse arrondie à la. base de l’ovariole, le sg. III diminue 
fortement de volume reprenant la forme en navette 
du stade 1 et le follicule du st. II commence sa des- 
cente (photogr. 10, fleche no 2). 
Enfin, nouveau follicule et corps résiduel entrent 
en contad. Si la pression dru follicule issu du sg. II 
n’est pas assez forte, le CO$S résiduel peut persister 
tout au long des 5 stades de maturation. Mais, alors 
que chez certains diptères comme Asoplzeles ou Cdex 
(Detinova, 1968) la trace de chaque ovulation demeure 
sous la forme d’une dilatation, il n’en est rien ici. Le 
corps résiduel, quand il persiste, est, comme chez les 
glossines (Challier, 1973), &miné lors de la ponte 
suivante. 
La persistance de vestiges folliculaires ne peut 
donc concerner que l’ovulation qui vient d’avoir lieu. 
Par le fait meme il devient impossible de déterminer 
ainsi le nombre exact d’ovulations qui ont eu lieu. 
Dès lors, la détermination de l’âge physiologique 
par l’observation ovarienne doit se tourner vers une 
analyse plus fine que la notre des rythmes de ponte. 
En effet, pour peu que l’on puisse faire une identifica- 
tion spatiale fiable des ovarioles (cf. paragr. 2), on 
pourra peut-être mettre en évidence une alternance 
constante des ovulations comme cela a été démontré 
chez les glossines (C.hallier, 1965). Il sera alors possible, 
comme pour ces dernières, de déterminer des nombres 
repères permettant de préciser l’âge physiologique 
des poux. 
7. RYTHME D’OVULATION 
L’analyse un tant soit..peu attentive des ovaires 
de P. &wa~w fait appar&tre l’existence d’un rythme 
d’ovulation. 
Fort de la détermination des stades, on s’aperçoit 
qu’il y a balancement d’un ovaire à l’autre dans la 
maturation des follicules (photogr. ii). Si le follicule 
le plus prêt de la maturité se trouve dans l’ovaire 
droit, le suivant se trouvera dans l’ovaire gauche, 
le troisième dans l’ovaire droit... Cette relance d’un 
ovaire à l’autre est nette sur 6 ovarioles. Elle devient 
plus subjective pour les 4 ovarioles ayant les plus 
petits sg. III. Il va sans dire qu’en cas de ponte, le 
schéma général demeure et donc le follicule le plus 
mûr se trouvera sur l’ovaire oppose à celui de la ponte. 
Néanmoins, il existe des exceptions, mais elles sont 
assez rares. 
CONCLUSION 
L’examen des ovaires de Pe&&ts hz6w6antcs 
permet de dégager 5 stades de maturation des follicules 
ovariens dans le segment proximal des ovarioles, ces 
ovarioles, de type méroïstique polytrophe, étant 
constitués de 3 segments. 
La persistance de reliques folliculaires après 
l’ovulation est trop exceptionnelle pour que l’on 
puisse en tenir compte dans la determination de l’âge 
physiologique. Par contre, l’existence d’un rythme 
d’ovulation d’un ovaire à Sautre peut, peut-être, 
permettre cette determination à la condition que l’on 
puisse mettre en evidence un agencement spatial 
constant et facilement identifiable des ovarioles. 
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66 Cah. O.R.S.T.O.M., &Y. Ed. méd. et Pwnsitol., vol. XIX, no 1, 1981 : 59-66 
:. 
.- 


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