Morales-Nin, B.

Panfili, Jacques

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Manuel de sclérochronologie des poissons
o. Vérification
B. Morales-Nin, J. Panfili
L'étape de vérification permet de contrôler le processus d'interpréta-
tion de l'âge à partir des PC, i.e. la répétitivité et/ou la précision des
interprétations en termes de valeurs chiffrées, qui peuvent être parfois
diffétentes des âges réels. Par exemple, si deux lecteurs sont d'accord
sur le nombre de marques présentes dans une PC, ou si deux PC diffé-
rentes du même poisson sont interprétées avec le même nombre de
marques de croissance, l'étape de vérification est accomplie (Wilson et
af., 1983). Des indices de précision sont alors facilement générés et
donnent ainsi des informations utiles sur les sources d'erreurs poten-
tielles dans les études d'estimation de l'âge. Les applications les plus
courantes concernent les comparaisons d'estimations entre les lecteurs
et/ou entre les méthodes employées (Secor & Dean, 1989). Les indices
calculés peuvent également servir à juger de la difficulté du processus
d'estimation de l'âge pour différentes espèces et à rejeter, par exemple,
les échantillons de qualité douteuse (Campana & Jones, 1992). Toute-
fois, un accord entre les lectures de différentes PC signifie simplement
que la formation des marques correspond à des évènements majeurs
dans la vie des individus et, en aucun cas, il ne peut servir à calculer la
fréquence des dépôts sur une base temporelle.
1. Différentes lectures réalisées par un ou plusieurs lecteurs:
biais d'uniformité
Lors de l'interprétation d'une PC, il est toujours nécessaire de la lire plus
d'une fois de façon à réduire une certaine part de la subjectivité propre
au lecteur. Pour garder une certaine indépendance entre les différentes
lectures, toutes les données individuelles (e.g. taille, date de capture,
etc.) ne doivent pas être connues à l'avance par le(s) lecteur(s). Plusieurs
indices et tests statistiques sont disponibles pour déterminer le niveau
d'accord entre les lectures. L'une des méthodes les plus simples consiste
à comparer les résultats de plusieurs lectures effectuées par un ou plu-
sieurs lecteurs pour la même Pc. Le pourcentage d'accord (PA) peut être
calculé: il est égal au rapport du nombre de lectures identiques sur le
nombre total de lectures (en pourcentage). Le PA dépend cependant de
la longévité de l'espèce considérée: un PA de 9S % sur une année entre
deux lecteurs pour la morue du Pacifique indiquerait une faible préci-
sion des lectures, étant donné le faible nombre de classes d'âge dans la
pêcherie; en contrepartie, un PA de 9S % sur cinq années indiquerait
une bonne précision pour une espèce comme l'aiguillat commun (Squa-
lidae), étant donné sa longévité qui atteint 60 ans (Beamish & Fournier,
138
Méthodes de validabon et de vérification
1981). Ces derniers aureurs ont ainsi proposé l'urilisarion de l'indice
appelé pourcenrage moyen d'erreur (PME) :
(IVD.1)
Rix-xi1 ~ IJ JPME = 100 %.- 1.. ---
R ;=1 X j
où Xij est la ième estimation d'âge du jème poisson, X j est l'âge moyen
du jème poisson et R le nombre de fois que l'on donne un âge à chaque
poisson. Lorsque la moyenne est faite à partir de plusieurs poissons, on
obtient un indice sous la forme de PME moyen. Chang (1982) a sug-
géré d'incorporer un écart type dans l'équation précédente plutôt que
d'observer la variance sur l'âge moyen. La nouvelle équation qui en
résulte donne l'estimation du coefficient de variation (cv), et ne sup-
pose donc pas que l'écart type est proportionnel à la moyenne:
(IVD.2) CV = 100%.------
Le cv peur être moyenné pour un certain nombre d'individus et l'on
obtient ainsi un cv moyen. Il est statistiquement plus robuste que le
PME et aussi plus souple à utiliser (Kimura & Lyons, 1991). Cepen-
dant, il n'existe pas de valeur seuil du cv pour accepter ou rejeter les
résultats des lectures, car il est fonction de l'espèce considérée ainsi
que de la gamme d'âges représentés. Laine et al. (1991) ont suggéré
comme limite une valeur maximale de 5 % pour le cv pour considé-
rer que les lectures sont acceptables.
Des efforts considérables sont entrepris par les comités internationaux
pour standardiser les processus de lecture d'âge. Des programmes
d'échanges et des ateliers de lecture ont été organisés dans ce sens
(Eltink et al., 2000). Les résultats des lectures peuvent maintenant être
analysés en utilisant des feuilles de calcul spécialement développées
(Eltink, 1994, 1997).
Pour la lecture des microstructures journalières des otolithes, il est
recommandé de faire une double lecture par un même lecteur, d'abord
depuis le primordium vers le bord et ensuite à l'inverse, du bord vers le
primordium, sur le même axe de croissance (Campana, 1992). Pour
l'échantillon considéré, si aucune différence significative n'est trouvée
entre ces deux lectures à l'aide d'un test t pour échantillons appariés,
la moyenne des lectures peut être utilisée comme valeur de l'âge (Cam-
pana & Jones, 1992). Ces derniers auteurs ont aussi suggéré d'uriliser
une pondération pour permettre de prendre en compte la crédibilité
des lectures individuelles.
139
__ RI %
__ R2%
.....t>-R3 %
Figure IV.D.l
Distances des trois premiers
anneaux des otolithes
de Sa/pa sa/pa, mesurées
sur des rayons depuis
le centre vers chaque anneau
(RI, R2, R3). Les anneaux
présentent des distributions
normales et une tendance
à une diminution
de la croissance
(de leur rayon) avec l'âge.
Manuel de sclérochronologie des poissons
2. Différentes lectures réalisées à partir de plusieurs pièces calcifiées
Si la formation des marques de croissance est causée par des évènements
majeurs au cours de la vie des individus, elles doivent se retrouver sur
toutes les PC de l'échantillon considéré. Les différentes lectures de plu-
sieurs PC doivent donc aboutir aux mêmes résultats. Dans le but de com-
parer ces résultats, les mêmes indices que ceux décrits dans le chapitre
précédent (chap. IVD.1), PME et/ou CV, sont utilisés. Un autre test de
comparaison de deux lectures de PC différentes (e.g. otolithes vs ver-
tèbres) consisre à préparer une table de contingence (tableau croisé) à
double entrée et à opérer un test de symétrie (Hoenig et al., 1995).
Même si les otolithes droit et gauche SOnt en général similaires (sauf
chez les poisons plats, chap. n.A), la lecture devrait toujours concer-
ner les otolithes du même côté pour éviter d'éventuels biais. Si toute-
fois un problème d'interprétation survient, l'otolithe restant de l'autre
côté peut être urilisé.
3. Tendance dans les patrons de croissance
Un autre critère de vérification peut être représenté par la régularité
de formation des marques de croissance. La largeur de chacune des
marques doit montrer une diminution des taux de croissance avec
l'augmentation de l'âge. Cerre décroissance plus ou moins linéaire des
intervalles entre les marques saisonnières représente le fondement des
méthodes d'estimation de l'âge (May, 1965). De plus, si leur forma-
tion est une réponse à des évènements environnementaux, un syn-
chronisme doit être observé à l'échelle de la population. La régularité
des patrons de croissance peur ainsi être démontrée en traçant le gra-
phique de la fréquence des distances entre le centre de la PC et la
marque considérée pour routes les PC (fig. IVD.1) et en testant la nor-
malité des distributions par un test de Kolmogorov-Smirnov.
1:]
<]) 7
OD
2 6
c
<])
~ 5
o
a.. 4
3
2
1
o+-~~~-~~~~-~~~~--~~~~-~-.--~~--.
1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2 2,1 2,2 2,3 2,4 2,6 2,6 2,7 2,8 2,9 3 3,1 3,2 3,33,4
Rayon de l'otolithe
140
Méthodes de validation et de vérification
Une autre méthode utilisant les tendances dans les patrons de crois-
sance consiste à comparer les tailles aux âges obtenues directement à
partir de la lecture des PC avec les tailles rétrocalculées à chaque âge
(chap. V.A.2). Les longueurs aux âges obsetvées à partir de l'interpré-
tation des PC doivent être calculées à l'aide de poissons échantillonnés
pendant la période de formation des marques (translucide, opaque,
discontinuité, etc.) considérées pour le rétrocalcul. Autrement, la
taille à un âge donné correspond à une période d'une année complète
pour un groupe d'âge donné tandis que la taille rétrocalculée corres-
pond obligatoirement à un moment donné de l'année (lors de la for-
mation de la marque mesurée) : ceci entraîne des différences à la fois
pour les tailles moyennes et les écarts types.
4. Exactitude et précision
L'exactitude correspond à la proximité d'une estimation quantitative
(valeur mesurée ou calculée) par rapport à sa vraie valeur (fig. IV.D.2).
•
• •
•
Figure IV.D.2
Exactitude et précision
dans les études
de sclérochronologie.
Les résultats
des estimations d'âge
(carrés noirs) sont tracés
par rapport à la vraie valeur
de l'âge (intersection
des axes X et Yl.
L'exactitude correspond
à la proximité par rapport
à la vraie valeur tandis
que la précision correspond
à la proximité de mesures
répétées.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
pas d'exactitude
pas de précision
.:;
••
pas d'exactitude
précision
exactitude
pas de précision
•
..
exactitude
précision
141
Manuel de sclérochronologie des poissons
La précision correspond à la proximité de mesures répétées de la même
quantité (fig. IV.D.2). Pour des mesures techniques sans biais, la pré-
cision implique aussi de l'exactitude mais les deux termes ne sont pas
équivalents. Dans toute étude d'estimation de l'âge, il est théorique-
ment nécessaire de calculer chacun de ces deux paramètres de façon à
les améliorer à chaque étape de la méthode utilisée. Cependant, les esti-
mations exactes n'ont pas besoin d'être précises et vice versa (Campana
& Moksness, 1991). Ainsi, un âge moyen peut être exact alors que les
observations individuelles qui conduisent à son estimation ne sont pas
précises. À l'opposé, et c'est souvent le cas dans les études sur l'âge, les
estimations peuvent être précises (entre les lecteurs ou pour le même
lecteur) mais pas nécessairement exactes (Campana & Jones, 1992).
142


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