Garcia, M.

Vacher, Jean

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USO CONSUNTIVO Y COMPORTAMIENTO IIIDRICO DE LA PAPA AMARGA [Solanum 
juzepczulcfi] Y DE LA PAPA DULCE (Solanum tuberosum ssp andigena) EN EL ALTIPLANO 
BOLMANO 
J.Jolnvlllc. VACHERI, Magalí GARCIA2 
1 : Ph.D investigador ORSTOM-SENAMHI. Bollvia. 
2: Ing. Agr6nomo Investlgadora ORSTOM-SENAMHI. Bollvia. 
I. INTRODUCCION 
El Altlplano boliviano esta situado a cas1 4000 n1.s.n.m. y tiene una superflcle de nias de 
3 mlllones de hectareas. A pesar de presentar rfesgos muy intensos de helada y de sequía 
(Vacher e Imaña, 1989), es una de las principales regiones agrícolas de Bollvia. Uno de los 
cultlvos mas Importantes es la papa, tanto dulce conio amarga, siendo la base de la alimentaci6n 
de los canipeslnos. En míos de sequía marcada y/o de heladas tempranas (caso muy frecuente 
en  el Altlplano Central], la papa amarga, menos sensible a estas condiclones cllmaticas adversas, 
muestra rendirnlentos superiores a los de la papa dulce y tiene un papel dctermlnaite en la 
segurldad allmcntaria de los campeslnos. A pebar de su importancia en la agricultura andina, la 
papa amarga fue muy poco estudiada, en particular en cuanto a resistenda frente a un  déficit 
hídrlco marcado. 
Varios autores (Turner y Begg, 1978; Levy, 1983; Bennet et al., 1987) han mostrado que 
diferencias en el comportamiento de los cultivos frente a la sequía podían estar relacionadas a 
diferencias entre los parhnlctros hídricos de la planta y el funcionamiento estomatlco. Ritchie y 
Hlnclcey (19751, Iiaterjl y Allaire (1989) subrayaron la pertlnencla de la medici611 del potencial 
liídrico follar conio Indicador del estado hídrico de la planta. El potenclal hídrico follar medldo al 
alba (Potencial hídrico foliar de equillbrio) esta relacionado con el potencial de agua en el suelo 
explorado por las ralccs y el potenclal liídrico follar medldo al medio día [Potencial hídrico follar 
mínimo) indica la fuerza de extracci6n del agua del suelo por la planta con el mAximo de 
evapotransplracl6n potencial (ETP). 
Uno de los aspectos mhs importantes de la reaccl6n de la planta frente al deficit hídrico 
es  el cierre de los estonias. El comportamiento cstom6tico del cultivo. s u  respuesta al déficit 
hídrlco y su relaci6n con el potenclal híclrlco foliar informa sobre la estrategia adoptada por la 
planta frente a la sequía y s u  grado de resistcncla (Bodlaender. 1986; Turner y Henson, 1989; 
Laffray y Louguet, 1989). 
El presente trabajo tlene por objetivo atiallzar las diferentes respuestas de la papa amarga 
y de la papa dulce frcnte a las condiclones de sequía del Altiplano Central. EI estudlo se basa en 
un an6llsis comparativo de la evapotrampiracl6n real, de la din6niica y de las Interelaclones del 
potencial hídrico foliar y de la reslstencla estoniAtica. Para abarcar mas sltuaciones hídricas y 
entender mejor los mecanismos de los cultlvos frente a la disponibllidad de agua, el estudlo se 
real126 en condiclones de secano y de riego. 
II. MATERIALES Y METODOS 
El estudio se realiz6 en  la estaci611 experlmcntal del IBTA (Instituto Boliviano de 
Tecnología Agropecuaria) en Patacaniaya durante la gcsti6n agrícola 1989- 1990. Esta estacibn, 
representativa del Altiplano Central, presenta un promedio anual de precipltaci6n de 420 mm, 
con un déllclt hídrico proniecllo para la papa de 50% (Vacher e Imaïia, op. clt.). La temporada 
agrícola estucllada present6 severas contllclones de sequía, las precfpltaclones de diciembre a 
marzo fueron de 182.3 mm, o sca GO% de la mcrlia. 
69 
El suelo se conipone de un horizonte A franco arenoso de 30 cm, de un horizonte B 
franco arcilloso muy pedregoso y de un horizonte Bt muy arcilloso (70% de arcilIa) que se 
constituye en Cpoca húirneda e n  una capa impermeable al agua (García, 1991). 
Se instalaron 4 parcelas de 150 rn2 cada una, correspondientes a los experinlentos 
siguientes: 
- papa dulce var. Sani Imilla en secano (PDS) 
- papa aniarga var. Luki en secano (PAS) 
- papa dulce var. Sani Iinilla con riego (PDR) 
- papa aniarga var. Luki con riego (PDR) 
La  siembra se reali26 el 15 de diciembre con una densldad de 3,2 tubCrculos por in Uneal 
y una distancia entre surcos de 80 cni. Se puso un  aporte de abono orghiico (6T/ha) y de abono 
químico (80-80-0). Las parcelas de riego rccibieron un aporte de agua cada 10 días según las 
precipitaciones y la ETP. 
La evapotranspiraci6n real (ETR) se determin6 en base a la f6rmula del balance hídrico. 
ETR = P t R - AS 5 D donde: 
P = Precipltacl6n niedida con un pluvi6melro ubicado cerca del experimento. 
R = Riego medido en cada parcela. 
A S  = Variaci6n del stock de agua en el suelo inedido con una sonda a neutrones. 
D = Drenaje o ascenci6n capilar medido con tensi6metros y datos de conductividad liidr8ulica. 
Los potenciales hídricos follares se midieron al alba y al mediodía con una  cdinara a 
presi6n tlpo Scliolander. Las niediciones de resistencia estomdtica se hicieron con u n  por6metro 
a difusi6n (Delta - T - Devices). Al final del experlinento se midi6 el rendtniento en tubtrculos y 
la profundldad radicular. 
III. RESULTADOS 
Balance IIídrico 
En condiciones de secano, se nota una diferencia marcada entre la ETR de la papa 
aniarga (PA) y de la papa dulce (PD) (Cuadro 1). Los valores m6s altos obtenidos por la PA 
corresponden a un uso mayor del agua almacenada en el suelo ( A S  de 70 mm para la PA y de 48 
min para la PD), en particular al final del ciclo del cultivo por una extracci6n hldrica nids 
profunda y m8s intensa (Fig. 1 y 21. La  mejor alimetitaci6n hídrlca de la PA se traduce 
nítldatiiente sobre el rendimiento (8,5 t /ha para la PA y 5,5 t /ha  para la PD). La sensibiudad de 
la PD a la sequfa fuc subrayada por varlos autores (Bcukena y Van Der Zaag, 1978; Jefferies y 
Mac Kerron, 1987; Parker et al., 1989). 
En condiciones de riego, las ETR. muy superiores a las coiidciones de secaio, son 
similares para las variedades de PA y PD. Sin embargo, los rendimientos e n  tubCrculos son muy 
diferentes, 24 t /ha  para Ia PD y 15 t/ha para la PA. En buenas conclldones hídrlcas, la 
eficiencia del uso del agua es mayor para la PD que para la PA. 
70 
Cuadro 1. Balance hídrlco y rendimientos para la papa dulce y la papo amargo en 
condlcionee de riego y de secano (26 de enero al 11 dc abril) 
P t R  ETRt ETR AS Rdt 
Tratamiento mm mm mmldía mm tlha 
PDR 
PAR 
PDS 
PAS 
182.6 216.4 3.0 1 -33.8 24 
183.6 219.2 3.04 -36.6 15 
92.6 140.4 1.85 -47.8 5.5 
92.6 162.3 2.15 -69.7 8.5 
Fig. 1: Variaci6n acumulada d e a s  Fig. 2: Limites inferiores de k S  
perfiles hldricos 
O 
- 10 
- 20 
-SO 
- 40 
-10 
-ao 
-70  
-80 
-90 
-- mm AMAROA RiEao -I- PAPA Avmah OECAHO 
. *- PhFh DULCE R I E 0 0  'O.  PAPA OULCE l E C A N O  
SEMANAS DESPUES De L A  SIEMBRA 
1 2 3  4 6 6 7  0 9 10 U.m.6 
O 
- 10 
-PO 
-SO 
-40 
-10 
-10 
- 7 0  
-00  
- 80 
-100 
mvs 
10 16 PO PI JO SIS 
A PAM AHAROh 0 E O A N o - e  PAM WLOE 8EGAHO 
4- MnpI, W L O E  R I E 0 0  -0- PAPA AHAROA R I E 0 0  
Potencial Hidrico Foliar 
Se ha nienclonado prevlarnente la Importancia del potencial hídrlco follar como lndlcador 
del estado iiídrlco de la planta. Recordemos que el potericlal hldrlco follar de equlllbrio (PF eq.1 
medldo al alba, corresponde al potenclal hídrlco medlo del suelo explorado por las raices y que el 
potencial hídrlco follar medldo al medlodía o potenclal hídrlco follar mínimo (PF min1 
corresponde a la fuerza de extraccldn del agua del suelo por la planta con el m&mo de ETP. 
Los potenclales hídrfcos follares de equilibrio (PF eq.) muestran, en condlclones de 
secano, una dismlnucldn regular hasta alcanzar -10 bares, valores que traducen el fuerte dCflclt 
hídrlco en el suelo (Flg. 3). Se puede notar, al flnal del clclo del cultlvo, una dlferencla entre los 
dos cultivos, que corresponderia a una niejor exploraci6n del suelo sistema radlcular de la PA, lo 
que conflrma los resultados obtenidos en un trabajo anterlor (Vacher et al., 1991). En 
condlclones de rlego, el PF eq. presenta muy pocas variaciones durante el clclo, debldo a un 
estado hldrlco del suelo estable. El comportamlento es slmilar en los dos cultivos. 
71 
EI potenclal hldrlco follar mlnlmo (PF mln.) muestra, en condlclones de secano para los 
dos cultivos, una dlsmlnucl6n Importante (Flg. 4). EI PF min. de la PA dlsmlnuye regularmente 
durante todo el clclo para alcanzar valores menores a -16 bares. EI PF mln. de la PD sigue una 
mlsma evolucl6n durante la prlmera mltad del experimento, despuCs, con la agudlzaclbn de la 
sequía, el PF mln. alcanza un valor limite alrededor de -12 bares. Este valor tope que 
correspondería a la fuerza m a m a  de extraccl6n del agua del suelo por la PD, est6 de acuerdo 
con los resultados obtenldos por otro estudlo sobre Solanum tuberosum (Coleman, 1986; Klar, 
1986: Vos y Croenwold, 1986; Ibrahlm y Mlller, 1989). 
En condlclones de rlego, el PF mln. de la PD varía de -6 bares a -8 bares. Para la PA, el PF 
mln. es menor y alcanza valores de -10 bares. Se nota en estos dos cultivos una llgera tendencla 
al aumento del PF mln. con la edad del cultlvo, caractcrístlca encontrada en otros cultlvos, como 
la qulnua (Carda, op. clt.). 
SI anallzamos conJunta~nente las evoluciones del PF mln. y del PF eq. para los dos 
cultivos con el aumento del dtflclt hidrlco [Flg. 5). se puede diferenciar, según la claslflcacI6n de 
Ritchie y Hlnckley (1975). dos tipos de estrategias. En la PD, con la Intensfflcacl6n de la sequía, 
el PF mln. y el PF eq. tlenden a Igualarse. La planta controla el consumo de agua, este tlpo de 
estrategla es de tipo regulador. La PA, con el aumento del ddflclt hldrlco del suelo que se refleja 
en los valores del PF eq., aumenta el PF mln., los dos PF tlenen tendencias paralelas. Esta 
estrategla es de tlpo conformlsta y se basa en un  aumento por parte de la planta, de extraccl6n 
del agua del suelo. 
FIO. 3: Evoluclbn dal pobnclal hldrloo 
follar de equlllbrlo (Pf eq.) 
FIg. 4: Evoluclbn del potenclal hldrlco 
follar mlnlmo (Pf Mln.) 
Pl WIN. (MR) :;;d -1 
- 10 
4 
-8 
- I O  
-16 - 
*-- 8 
8 * W 11 II 3 8 e 10 11 1Z 3 -10. 
M W A N M  BEWM 
- Mm D U V I  41800 mm WAMA Arao - RVI uulxu DEEUHO - m n  DU= m-0 - m n  DULCE R I ~ O  rUn *U?.no* AEOO A M A H U Y U  I C I W O  A M D I J E €  I W O  
72 
FIO. 6: Relaolbn entre Pf mln. y Pf eq. 
Tratamlentos a eecano 
Flg. 6: Evoluolbn de la resletenola 
eetomdtloa 
Rcaistencia Estornatica 
La regulacl6n del estado hídrlco de la planta depende, en gran parte, de su  control 
estomdtlco. En condlclones de sequfa, la planta reduce los Intercambios hlclrlcos entre el cultlvo 
y la atm6sfera con el clerre de sus  estomas. Durante la niedlcl6n, se observ6 una heterogeneidad 
elevada de la reslstencla estomAtka en las hojas de una misma planta, esta particularidad fu8 ya 
menclonada e n  otras Investlgaclones sobre papa (Katerjl, 1989). 
La Flgura 6 representa las evoluclories de la reslstencla estomAtIca de la PA y de la PD en 
condlclones de rlego y de secano en el úlllmo mes del cultlvo. con una fuerte sequla. Se puede 
notar en secano, una dlferencla marcada de comportamlento estomatlco entre la PA y la PD. La  
PD, tlene una respucsta estomAtIca a la sequía mAs Intensa que la PA. A partlr de un PF mln. del 
orden de -12 bares, la reslstencia estomAtIca de la PD SC eleva hasta llegar a un clerre total de 
los estomas. La PA, muestra taniblCn una respuesta estomAtIca a las condlclones de sequla, pero 
mucho mAs reducldo. En las dos últimas seinanas del experimento, l a  PA tenía al medlodla dos 
veces nias estomas ablertos que la PD, cuando su  PF mln. alcanza valores superlores a -15 
bares. En condlclones de rlego, ambos cultlvos tuvleron slmllar comportamlento. Se observ6 en 
todos los experimentos un aumento de la reslstencia estomAtica durante el día, con un  mWmo 
alrededor del medlodía. No se pudo notar una relacfh nítlda entre la reslstencla estomstlca y el 
dCf1clt de vapor de agua del alre, pero si  al potencial hldrlco follar. 
IV. DISCUSION Y CONCLUSION 
Los resultados obtenldos demostraron comportamlentos dlferentes de la papa amarga 
var. Lukl y de la papa dulce var. San1 Imllla en coiidlclones de secano y de rlego. En un contexto 
de sequía muy marcada, la papa amarga muestra un meJor comportamlento que la papa dulce. 
Las ETR y el rendlnilento son superlores para la PA. Esta mejor adaptacldn a la sequía provfene 
73 
por un lado, de una capacidad mayor de uso del agua del suelo, debido a un  sistenia radicular 
niAs desarrollado y de una fuerza de extracci6n del agua del suelo nias importante, y por otro 
lado, de una respuesta estonihtica m l s  moderada. Bishop (19781, Miller y Martin (1986) 
subrayaron ya la iniportaticia del desarrollo de las raices de la papa en la sensibilidad a la 
sequía. La sensibilidad de los estonias al d6llcit hídrico es mayor en la PD. y el cierre es  casi total 
a partir de un PF min. de -12 bares. L a  PA muestra todavía una importante apertura estomltica 
con un PF 111111 menor a - 15 bares. 
Las caracteristicas de una tolerancia a la sequía en el Altiplano por una mayor extracci6n 
dcl agua cn el suelo y una nienor sensibilldad estomltica, fueron ya encontradas en otro cultivo 
andino conio la Qulnoa (Chenopodium qufnoa) (García y Vacher, 1991). Si para una sequía breve, 
un  cierre estornlUco rlpido puecle ser lina soluci6n eficaz, es muy probable que una  fuerte 
tolerancia con poca sensibilidad estomlUca a la sequia, sea m l s  favorable a la planta cuando las 
sequías son prolongadas como e n  el Altiplano Central de Bolivia. Si queda un poco de agua en el 
suelo, parece m6s ventajoso, con una fuerte cxtracci6n por parte de las raíces, conservar los 
estonias parcialmente abiertos. Este tipo de estrategia como la de la papa amarga, m l s  tolerante 
a la sequía que la PD, parece m l s  adaptada a las condiciones clinilticas del Altiplano Central y 
corresponde a estrateglas de cultivos y plantas de zonas semilridas (Jackson, 1989; L a r a y  y 
Louguet, 1989). En condiciones de riego con una mfsina ETR, la papa amarga tiene rendlmientos 
muy inferiores a los de la papa dulce. 
La mejor tolerancia a la sequía de la papa amarga, se traduce corno buenas condiclones 
hídricas a una menor enciencia del uso del agua del suelo. Resultados similares fueron 
encontrados por Bodlaender, (1986) con variedades de Solanum tuberosurn. No se observ6 en 
condiciones de rkgo. dlferenclas marcadas e n  las relaciones Iiídricas y la resistencia estomhtica 
de la papa amarga y de la papa dulce. 
Este cultivo de primera importancia para el campesino, presenta fuerte tolerancia a la 
sequía y asegura así la cosecha. L a  variedad de papa amarga estudiada: Solanum JuzepeulcII var. 
LuLi, muestra una buena adaptaci6n a las condiciones hídricas del Ntlplano Central, ademhs de 
tcner una muy buena resistencia a las heladas. Las invcstigaciones en relaci6n a este cultivo 
andlno, se continuaron con estudios sobre fotosíntesis y velocidad de rccuperaci6n despu6s de 
un stress hídrico. 
V. BIBLIOGIUWIA 
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La papa amarga

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