L'anisophyllie est observée chez des Melastomataceae et ce essentiellement en Guyane française. Les trois catégories d'anisophyllie : latérale et incomplète, latérale complète et habituelle ont été relevées chez ces plantes. Un lien entre les types d'anisophyllie et les modèles d'architecture végétative est constaté. Du point de vue taxinomique, ce phénomène affecte de nombreuses espèces des genres #Clidemia$ et #Miconia$, pour lesquels il peut contribuer à la différenciation des espèces. (Résumé d'auteur

Cremers, Georges

Horizon / Pleins textes

Acta bot. Gallica, 1995, 142 (3), 183-190. 
Relations entre l'anisophyllie et l'architecture végétative 
chez quelques Melastomataceae - leur valeur taxinomique 
par Georges Cremers 
ORSTOM, B.P. 165, F-97323 Cayenne Cedex, Guyane 
(Manuscrit reçu le 13 mai 1993 ; accepté le 31 mai 1994) 
Résumé.- Canisophyllie est observée chez des Melastomafaceae et ce es- 
sentiellement en Guyane française. Les trois catégories d'anisophyllie : laterale 
et incomplète, latérale complète et habituelle ont été relevées chez ces plantes. 
Un lien entre les types d'anisophyllie et les modeles d'architecture végétative 
est constatb. Du point de vue taxinomique, ce phhomene affecte de nombreu- 
ses espèces des genres Clidemia et Miwnia, pour lesquels il peut contribuer it 
la différenciation des espkes. 
Summczry.- The anisophylly is examined in the Melasfomataœae essentially 
from French Guiana. The three classes to anisophylly : lateral and incomplete, 
lateral complete and habitual are remarked on these plants. H noted a link between 
the anisophylly's classes and the architectural models. From the taxinomic point 
of view, this phenomen affects on more species to Clidemia and Miwnia genus. 
Key wor& : anisophylly -vegetative architecture - Melastomataceae - French 
Guiana. 
INTRODUCTION 
Le développement inégal des deux feuilles 
d'une même paire, ou anisophyllie, a été 
étudié dès 1868 par Wiesner, Frank et 
Hofmeister. Depuis Wiesner (1868,1894) 
et Goebel(1880) notamment : 
- l'anisophyllie est dite habituelle 
(Wiesner, 1868 ; Goebel, 1880) ou auto- 
nome (Troll, 1937) quand les nœuds de 
l'axe principal et des rameaux latéraux 
sont anisophylles. Ex. : Hypoestes phyl- 
lostaehya Baker et d'autres Acanthacées 
(Sell, 1968) ; 
- l'anisophyllie est dite latérale (Goe- 
bel, 1880 ; Wiesner, 1894) ou induite 
(Troll, 1937) quand seuls les nœuds des 
rameaux latéraux sont anisophylles. 
Ex. : divers Justicia, Acanthaceae (Sell, 
1968). Wiesner (1894) y distingue : 
9FEV. W5 
t d ; ~  ~ o i l d s  Documentaire 
f i foc  93638 VI 
Cote 5 fs 
184 ACTA BOTANICA GALLICA 
- I'anisophyllie complète où toils les 
nœuds présentent une inigalitP foliaire. 
Ex. : Goldfussin unisophylln Nees (Acan- 
thncene) ; 
- I'anisophyllie incomplète où seules les 
paires foliaires en position dorsiventraltb 
sont affectées par I'anisophyllie, la plus 
petite i tant  situ& en position siipirieure 
ou adaxiale. Ex. : Catcilpn syringczefolia 
B II nge (Bignon iacene). 
En re  qui concerne les $1elastomnta- 
ceae, Goehel (19OO) signale que le genre 
Centradenia, originaire du Mexique et 
d 'A nit ri q u e Centrale,  p r i sen t  e un e 
anisophylbe habi tuek.  
Schnell (1967) conclut, apr2.s examen 
de sphcimens d'herbier de Mai'etn guia- 
nerzsis Auhlet. q u e  chez cette plante 
"l'anisophyllie est sectoriale, c'est-i-dire 
qu'il s'agit d'une dorsiventralitC". Par  
contre, une anisophyllie hilicoïdale a été 
ohservGe par le même auteur sur des se- 
mis de 3 à 5 nœuds de Toeoca guianensis 
Aublet ; elle se modifierait aux nceuds 
Pour  notre part ,  après examen de 
norribreis pieds de Mni'eta, nous pensons 
qu'il est du type hl.licoïdal. LTne analyse 
plus dCtaillée du dheloppement, complt- 
tée par des ohservationw histologiques, 
s"a,tl.rc* n6eessaire afin de mieux com- 
prendre la croissance et I'architerturr (It, 
cette plante. 
Parmi ses nomhrrwses rhvisions taxi- 
nomiques des Rlelastonicitacecii~ africai- 
nes, .lacques-F6lix bignale la pr6sence 
d'anisophyllie rhez crrtains genres. No- 
tons celles : 
- cxistant "ii des dcgrhs variables" dans 
le genre Arnphibkmrna Naidin ( 1973)' 
composé d'arbrisseaux se trouvant en 
Afrique íle l'ouest et principalenient ~ I J  
Gabon, oil il est noté iiiie certaine d&gra- 
ciation de l'une des deux hélices fnliai- 
res ; 
- "peu prononctr" dans le genre Tris- 
temma Jussieu (1976). ignlenient cornpn- 
& d'arbrisscauu clont la rcpartition 
plus PItTblj. 
s'&tend à la zone intertropicale humide 
du continent africain avec extension i 
Madagascar et aux Mascareignes : 
- tres prononcée chez les Cincinno- 
botrys Gilg (1976) allant jusqu'à l'une 
ahlastie d'une hélice foliaire". C'est 
d'ailleurs lin caractère fondamental de 
ce genre composé de petites herbaches 
dont l'aire s'itend à la zone équatoriale 
et à l'ouest africain ; 
- "fr&quentc: mais peu prononrie" rhez 
les arbrisseaux d'Afrique de l'ouest du 
genre Preussiella Gilg (1077). 
- "moins appréciable" ou variable au 
sein d'une même espèce chez les Calz~oa 
I4ook.f. (1981)' herbacies ou arhrisseaux 
s'6tendant de l'ouest i l'est du continent 
africain. 
Cet auteur remarque que "malgré une 
gamme restreinte de caractères, les 
feuilles sont très utiles pour Ia spécia- 
tion". Toutefois cette anisophyllie n'est 
pas utilisée comme caractcre de distinc- 
Pour notre part, nous avons observé 
cette anisorganie chez les Mélastoniata- 
&es, plus particiilihrciricrit chez celle5 de 
Guyane française : I'anisophyllie y est 
très variable, de peu prononcée à très 
importante. Les deux modes de dévelop- 
pement présent& par Srhnell, "sectorial" 
et "hi.liroïdal", sont di.finis par \l'iehura 
(1844. 1846) : 
- un mode sertorial. oil le cli.,elopjw- 
nient important des feuilles s'effectue 
dans un secteur de la tige. alors que 
l'autre secteur, &favoris&, nr donnera 
que des feuilles plus petites ; 
- un niode hilicoïdal, où le développe- 
nient des feuilles se fait selon deux hbli- 
ces enroulées autour d u  ranieau. 
Le mode sectorial est fort répandu 
chez les Acanthac6es (Sell. 1968), alors 
qu'il est hhliwiidal chez les Alélastoma- 
t a c h .  
Cette étu& de  I'ariisophyllic. en de- 
hors de ses nianift.stations siir la mot-jiho- 
logie de la plante, porte sur ses influcn- 
tion spBcitìque. 
G. CREMERS 185 
ces éventuelles sur l’architecture végéta- 
tive d’une part, sur sa valeur taxinomi- 
que d’autre part. 
CAS DE QUELQUES MELASTOMACEAE 
Au cours d’une étude circhitecturale et 
inflorescentielle des Melastomataceae de 
Guyane et des pays limitrophes (Cre- 
mers, 1983,1986 ; Sellet Cremers 1987)’ 
l’anisophyllie a été observée à des degrés 
divers chez de nombreuses espèces. Les 
différents cas peuvent se regrouper sui- 
vant les 3 catégories évoquées précédem- 
ment : 
- anisophyllie latérale et incomplète ; 
- anisophyllie latérale et complète ; 
- anisophyllie habituelle. 
1. Anisophyllie latérale et incomplète 
Par  définition, l’anisophyllie n’existe 
que sur les rameaux latéraux, au niveau 
des paires foliaires en position dorsiven- 
trale. Dans ce cas, les plantes ont toutes 
les mêmes caractères de base, c’est-à- 
dire : 
- l’axe primaire orthotrope et mono- 
podique ; 
- les rameaux latéraux plagiotropes. 
On observe des variations qui n’ont 
pas d’influence sur  les caractères de 
base, telles que : 
- la croissance du tronc continue ou 
rythmique ; 
- Ia croissance des rameaux latéraux 
suivant un mode monopodique ou sym- 
podique. 
En combinant ces différentes possibi- 
lités de croissance, l’anisophyllie est ren- 
contrée chez des Mélastomatacées ayant 
une architecture végétative du modèle 
de : 
- Fagerlind (tronc à croissance ryth- 
mique, branches sympodiques avec des 
articles monocarpiques) chez Miconia 
prasina (Sw.) DC., M. pubipetala Miq., 
M. tomentosa (L.C. Rich.) D. Don ex DC. 
et M. tschudioides Cogn. ; 
- Aubréville (tronc à croissance ryth- 
mique, branches sympodiques, floraison 
axillaire) chez Loreya subrotundifolia 
(Wurdack) Renner (Fig. 1A) ; 
- Roux (tronc à croissance continue ; 
branches monopodiques) chez Clidemia 
aphanantha (Naudin) Sagot (Fig. 1B). 
2. Anisophyllie latérale et complète 
La différence de taille se rencontre au 
niveau de toutes les paires de feuilles des 
rameaux latéraux. 
Les plantes présentant  cette 
anisophyllie ont pour caractère de base : 
- un axe primaire orthotrope ; 
- des rameaux latéraux orthotropes. 
Un seul exemple a été observé en 
Guyane, chez Tococa guianensis Aublet 
(Fig. 2A) qui présente un tronc à crois- 
sance rythmique et des rameaux sympo- 
diques monocarpiques. Le modèle archi- 
tectural est celui de Searrone. 
3. Anisophyllie habituelle 
Cette anisophyllie se rencontre sur  
tous les axes (axe principal et rameaux 
latéraux) et au niveau de toutes les pai- 
res de feuilles. 
L’architecture des plantes affectées 
par ce phénomène montre qu’elle est 
constituée par l’empilement d’un seul 
type d’axes, ces derniers pouvant parfois 
évoluer secondairement. I1 en est ainsi 
pour les modèles de : 
- Chamberlain (empilement linéaire 
d’articles monocarpiques) chez Macro- 
centrum brevipedicellatum Wurdack 
(Fig. 2B) ; 
- Koriba (tronc sympodique, axes la- 
téraux formés d’articles monocarpiques) 
chez Clidemia involucrata DC. (Fig. 2C) 
et Miconia tilletii Wurdack ; 
- Mangenot (empilement d’articles à 
structure mixte : orthotrope puis plagio- 
trope) chez Maïeta guianensis Aubl. 
(Fig. 2D) ; - 
- Troll (empiIement d’articles plagio- 
tropes, dressés secondairement dans leur 
186 ACTA BOTANICA GALLICA 
Fig. 1 . -A  : Loreya subrotundifolia (Wurdack) Renner : sommet de I'arbuste. B : Clidemia aphanantha (Naudin) Sa- 
Fig. 1.- A : Loreya subrotundifolia (Wurdack) Renner : top of shrub. B : Clidemia ilphananth (Naudin) Sagot : 1, 
got : l ,  schema de I'architecture de la plante ; 2. détail d'un rameau. Infl. : Inflorescence. 
schema of plant's architecture; 2, detail to a branch. Infl. : Inflorescence. 
Fig. 2.- A - Tococa guyanensis Aublet : detail d'un rameau. B - Macrocentrum brevipedicellatum Wurdack : 
plante. C - Clidemia involucrata DC. : datail d'un rameau. D - lMaietagu/anensisAublet :detail d'un rameau. FI. : 
fleur ; Infl. : inflorescence ; p.m. : poche myrmécophile. 
Fig. 2.- A - Tococa guyanensis Aublet : detail to a branch. B - Macrocentrum brevipedicsllatum Wurdack : 
plant. C - Clidemia invlucrata DC. : detail to a branch. D, Maieta guianensis Aublet : detail to a branch. FI. : 
flower Infl. : inflorescence ; p.m. : myrmecophil pocket. 
G. CREMERS 187 
Figure 2 
188 ACTA BOTANICA GALLICA 
partie hasalr) chez Clidemia granvillei 
Wu rd ark. 
Cette anisolihyllie a aussi ét6 rencon- 
trée chez deux plantes ranipantes, dont 
l'architecture n'est pas comparable à 
celle des arbres : Clidemia epip'hytica 
(Tr iana)  Cognailx var.  trichocalyx 
(Rlack) Wiirdack et Bertolonia tvnezue- 
lensis Wurdack. 
Clidemia upiphyticu (Triana) Copaax  
var. trichocnlyx (Black) Wurdack p im-  
pe le long des troncs et des branches d'ar- 
hre p i c e  à des racines adventives qui se 
dtveloppent tout le lorig de l'axe. 
Si des pieds adultes ont pu  i plusieurs 
reprises etre ricolt0s. les formes juvhni- 
les n'ont Pté observées que deux fois. On 
constate néannioins que chez les formes 
(le jeunrsse. couchtes sur le sol. les pai- 
res de feuilles sont tgales ; alors que chez 
les formes adultes, poussant le long des 
troncs d'arbres. les paires de feuilles sont 
trhs inégales, cette difference allant pres- 
que jusqu'à l'ahlastie de l'une d'entre 
elles. 
Ces axes iì croissance indéfinie, s c  ra- 
mifient rarement et uniquement au ni- 
veau des grandes feuilles. La floraison a 
liiw iïidifférc.iniricrit au niveau de la pai- 
re  foliaire. 
Bertolonia iwiezne1.ensL.s Wurdack est 
t i n e  plant? rampant sur le sol des mc.ir:a- 
pies d u  Venezuela. Les axes radicants 
prGsentent iinr anisophyllie trhs irnpor- 
tante. les feuilles dii & t i  dPfavorist étant 
avortées (ahlastie). II arrive cependant 
que le rameau soit &rigé ; les feuilles sont 
alors égales. La floraison a lieu i'l I'cxtri- 
mitt cles rameaux. ceux-ci se ramifiant 
au nivean d e  la (ou des) derniSre(s) 
grande(b) f e i i i l l e ( h ) .  
E n  d6finitivc. il scmhlcritit que la po- 
si t ion d res* éc c t i (AZ Clidern in epiph yt ica 
s ' a w o  nip agri c (1 i1 p hi. nom; ne d ' an i so- 
phyllie. Invei-hrnicnt. chez Bertn~oniu 
iwiexplerisis, I C  redr 
wrnblc t:tre niarqiiC par la Iizrte de re  
Ill i  bric "lt:, 
DISCUSSION ET CONCLUSION 
Dans la limite du nombre d'espèces &tu- 
diEes ( I  lo), il semblerait que  chaque type 
d'anisophyllie soit lié à certains modèles 
d'architecture vkgCtative, ou plutiit à la 
constitution du modèle. Par  exemple. 
I'anisophyllir latCrale et coniplthe ne se 
conçoit que  pour des rameaus latéraux 
orthotropes, alors q u e  la plagiotropie de 
ces rameaux induirait une anisophyllie 
lat6rale et incomplhe (pesanteur - dor- 
siventralit6). 
Inversement, toutes les espèces ayant 
la nit'me architecture véghtative, donc 
construites suivant le mCme modèle, sont- 
elles anisophylles o u  ont-elles le même 
type d'anisophyllie ? 
En prenant l'ensemble des espPces qui 
ont fait l'objet d'une htude architectu- 
rale (Cremers, 2986), nous pouvons con+ 
tater que les plantes constitukcs selon : 
- Ir, modèle de, Scarrone (9 taxons) pré- 
sentent une anisophyllie latgrale et coin- 
plète ; elle est assez pronoriche pour To- 
coca guianensis Aubl. et Clidemia con- 
glomrata DC. ; elle est très peu impor- 
tante chez Leandra divaricntci (Naud.) 
C o q .  et L. puleacea Wurdack ;par con- 
tre, il n'y a pas d'anisophyllie visitile chez 
Miconici plukerietii Naud. 
préwntt: la niime anisophyllie lattralr et 
incomplète, mais à des degrhs divers ; 
ainsi Muonia niinutiflora (Bonpl.) DC. 
a des feuilles si~hisomorphes, d'autres. 
comnie Miroriia lepidotci DC., AI. mirn- 
bilis (Auld.) L. Wnis., ont des feuilles in& 
gales, enfin M. tr imera Wurdack a une 
ariisophyllie remarquable. 
- le mndhle cLtlubrévillt. (3 taxons) prC- 
sente une anisophyllie lati.rale et inconi- 
pli.te trhs prononcée chez Loreya subro- 
tunrifrr,lia (Wiirdack) I<enncr et L. mes- 
piloirles Miq. : par contre, Topobea pa- 
rmitica iiabl. ne senil)le guEre niarqiii! 
par re ph6noinènc. 
Pour les autres mntièles, le faible noni- 
- ic ae Fageriind (13 taxons) 
G. CREMERS 189 
bre d’espèces étudiées ne peut apporter 
de conclusions valables. I1 semble toute- 
fois que, là encore, I’anisophyllie s’ob- 
serve à des degrés variables. 
Du point de vue taxinomique, l’aniso- 
phyllie semble particulíèrement affecter 
les genres Clidemia et Miconia, les plus 
abondamment représentés en nombre 
d’espèces. 
En  ce qui concerne le genre Clidemia, 
plus de 160 espèces sont actuellement 
répertoriées en Amérique tropicale. Ce 
sont en général des arbustes érigés, ra- 
rement grimpants ou couchés. En Guya- 
ne, parmi les 21  espèces et 2 variétés qui 
sont recensées, 11 d’entre elles (soit en- 
viron 50 %) présentent une anisophyllie 
plus ou moins marquée. Ce caractère 
peut donc constituer un critère de diffé- 
renciation taxinomique utile. 
Le genre Maïeta comprend une dizai- 
ne d’espèces réparties en Amérique Cen- 
trale et dans les régions tropicales d’Amé- 
rique du Sud. En Guyane, seul M. guia- 
nensis Aubl. a été rencontré. L’aniso- 
phyllie remarquable n’a pas ici une va- 
leur taxinomique au niveau spécifique, 
maiS.bien au niveau générique. 
Le genre Miconia, très polymorphe, 
comporte plus de 1000 espèces, réparties 
presque toutes en Amérique tropicale et 
aux Antilles. Ce sont des arbustes et des 
arbres, rarement des lianes. En Guya- 
ne, on relève actuellement 56 espèces et 
quelques variétés, dont 19 (soit environ 
30 %) présentent une anisophyllie plus 
ou moins marquée. Ce caractère pour- 
rait donc être utilisé dans la différencia- 
tion des espèces. 
Le genre Tococa comprend une quin- 
zaine d’espèces d’arbustes ou de sous- 
arbustes, parfois de petits arbres. L’aire 
de répartition s’étend du Mexique au 
Brésil, ainsi qu’aux Antilles. En Guya- 
ne, il existe une seule espèce, T. guianen- 
sis ; la présence de T. cristata sur le fleu- 
ve Maroni reste à confirmer. 
L’anisophyllie n’apporte donc rien à 
la taxinomie au niveau spécifique, mais 
peut avoir une importance dans la disso- 
ciation générique pour la Guyane. 
Remerciements - Nous tenons B remercier le Dr. Y. 
Sell de I’lnstitut de Botanique B Strasbourg pour ses en- 
couragements et ses critiques toujours constructives 
donnés au cours des différentes études sur cette famille, 
le Dr. J.J. Wurdack et le Département de Botanique de 
la Smithsonian Institution B Washington pour le prêt d‘her- 
biers qu’ils nous ont accordé dans le cadre de cette 
étude. 
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Relations entre l'anisophyllie et l'architecture végétative chez quelques Melastomataceae - leur valeur taxinomique

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