Ramos, J.

Revistes Catalanes amb Accés Obert

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Rosario Medina, Dept. Biología, Fac. Veterinaria, Univ. de Extremadura, 10071 Cáceres, España.- Tomás Re- 
dondo, Cat. de Biometría, Fac. de Veterinaria, UNEX, 10071 Cáceres, España. 
DESARROLLO EMBRIONARIO DEL LENGUADO SOLEA VULGARZS 
(QUENSEL, 1806) (PISCES, SOLEIDAE) 
El estudio completo de la embriogénesis en el 
lenguado (Solea vulgaris, Quensel1806) pre- 
senta cierta dificultad de observación en esta 
especie debido a su complejo comportamien- 
to de  puesta (BUTLER, 1895; FLUCHTER, 1966; 
FONDS, 1979) y a la imposibilidad práctica de 
efectuar la fecundación artificial, ya que los 
machos poseen unos testículos muy pequeños 
y no fluye esperma al someterlos a masaje ab- 
dominal (CUNNINGHAM, 1890; SHELBOURNE, 
1975). El conocimiento existente actualmen- 
te sobre determinadas fases del desarrollo 
embrionario de esta especie se debe a la ob- 
tención de muestras recolectadas en el medio 
natural (RAFFAELE, 1888; MCINTOSH & PRIN- 
CE, 1890; FABRE-DOMERGUE & BIETRIX, 
1905; ARBAULT & LACROIX-BOUTIN, 1969: 
RUSSELL, 1976; MARINARO, 1978). 
El mantenimiento en cautividad y el pos- 
terior cultivo de larvas en esta especie ha per- 
mitido conocer la conducta de los reproduc- 
tores en el momento de la puesta así como la 
observación de mayor número de estados em- 
brionario~ de los que no se tenían datos (FLU- 
CHTER, 1970; RAMOS, 1979). 
En el presente trabajo se describen amplia 
y detalladamente las principales fases em- 
brionarias observadas en el lenguado (S. vul- 
garis) mantenido en condiciones de cautivi- 
dad. 
Los huevos se obtuvieron a partir de repro- 
ductores inaduros tratados con hormonas go- 
nadotropas. La recolección de los mismos se 
realizó mediante la utilización de filtros con 
mallas de 400-500 p. de poro. 
La incubación de los huevos tuvo lugar en 
tanques de 500 litros de capacidad, mante- 
niéndose en cada uno de ellos una ligera reno- 
vación de agua (5-10 Vh) y aireación. La sali- 
nidad se mantuvo entre 33 y 35 y la tempera- 
tura osciló entre 19 y 21 O C .  
La observación de los estados embriona- 
r i o ~  y la medición de los huevos se realizó en 
un microscopio tipo "Wild M-20 ,  dotado de 
micrómetro y cámara clara y a 40 aumentos. 
Los huevos de esta especie son pelágicos, de 
forma esférica, no presentan ningún relieve 
en la superficie del corion, son transparentes 
y poseen múltiples y diminutas gotas lipídi- 
cas, de una tonalidad amarillenta, unidas 
unas a otras formando unas masas que se 
agrupan principalmente en la periferia. El ta- 
maño de los huevos obtenidos osciló entre l ,O 
y 1,2 mm y presentaron segmentación perifé- 
rica. En cuanto a sus dimensiones se ha podi- 
do apreciar una gran variabilidad según áreas 
y latitud, de manera que existe una relación 
directa entre estos dos parámetros (diámetro- 
latitud) (tabla 1). 
En los huevos del lenguado (S. vulgaris) es 
muy difícil observar el proceso de la fertiliza- 
ción y por lo tanto el micropilo. La fecunda- 
ción en esta especie es idéntica a la que tiene 
lugar en los peces teleósteos marinos, de ma- 
nera que una vez realizada la penetración del 
gameto masculino, el micropilo se hace más 
estrecho para evitar la entrada de nuevos es- 
permatozoide~ (BLAXTER, 1969). La polies- 
permia, por lo general, es poco frecuente en 
los teleósteos y si tuviera lugar los huevos no 
llegarían a superar las primeras divisiones ce- 
lulares (HEMPEL, 1979). 
El desarrollo embrionario en esta especie 
consta de los estados siguientes: formación 
del espacio perivitelínico, proceso de seg- 
mentación, proceso de gastrulación y organo- 
génesis. 
Formación del espacio perivitelínico 
Tiene lugar inmediatamente después de la 
fertilización, de manera que la membrana vi- 
telina se separa del corion. Durante este pro- 
ceso los alvéolos corticales (vestigios de las 
vesículas vitelinas) tienen un importante pa- 
pel en el proceso de la fecundación y forma- 
ción del espacio vitelínico en los huevos, ya 
que existen en ellos ciertos coloides que man- 
Tabla 1. Tamaños observados en los huevos de lenguado (Solea vulgaris, Quensel1806) en otros trabajos. 
Diameter of sole's eggs (Solea vulgaris, Quensell806) from other works. 
Autores Localización Diámetros ímm) 
Plyrnouth 
Costas británicas 
Costas británicas 
Costas atlánticas francesas 
Mar del Norte 
Mar del Norte 
Mar del Norte 
Golfo de Gascuña (Francia) 
Mar Adriático 
Mediterráneo occidental 
Fig. 1. Desarrollo embrio- 
nario de Solea vulgaris 
(Quensel, 1806), estados 
embrionarios 1,2,3,4,5,6,7, 
8,9,10,11 y 12: v. Vitelo; g. 
Gota lipídica; bl. Blastóme- 
ros; c. Corion; ep. Espacio 
perivitelínico; cem. Células 
marginales; eg. Engrosa- 
miento blastodisco; ee. Es- 
bozo embrión; tv. Tapón de 
vitelo; co. Cápsulas ópticas; 
vk. Vesícula de Kupffer; m. 
Miótomo. X 40. 
Embryonic development 
of Solea vulgaris (Quensel, 
1806), stages 1,2,3,4,5,6,7, 
8,9,10,11 andI2: v. Yo1k;g. 
Oil droplet; bl. Blastomeres; 
c. Chorion; ep. Perivitelline 
space; cem. Cell bounda- 
ries; eg. Blastoderm cap; ee. 
Embryonic outline; co. Op- 
tic capsules; vk. Kupffer ve- 
sicle; m. Myotomes. X 40. 
tienen la presión osmótica. Estos compuestos 
se originan a partir de los polisacáridos que 
quedan libres al romperse los alvéolos corti- 
cales, después de realizarse la fertilización 
(ZANUY, 1975) (fig. 1; estado 1). 
Proceso de segmentación 
Los huevos recién fecundados acentúan la 
transparencia, apareciendo con mayor niti- 
dez las primeras divisiones celulares en el 
polo animal, mientras que el vitelo se encuen- 
tra agrupado en el polo vegetativo. Estas divi- 
siones son muy rápidas, de manera que entre 
ellas transcurren períodos de tiempo de 30 
min. (fig. 1; estados 2 , 3 , 4  y 5). 
A partir de este momento los blastómeros 
se dividen profundamente, de forma que la 
formación del blastodisco tiene lugar a las 4 h 
de haberse iniciado el proceso de segmenta- 
ción del huevo fecundado (fig. 1; estado 6). 
Proceso de gastrulación 
Los primeros signos de epibolia se observan a 
las 10 h de la fecundación del huevo, apre- 
ciándose que el blastodisco está constituido 
por varias capas celulares, con el anillo germi- 
nal visible. El espacio perivitelínico alcanza 
mayor tamaño sobre todo en su parte margi- 
nal. La formación de la gástrula ocurre a las 
15 h de la fertilización momento en el que se 
observa un espesamiento del disco de seg- 
mentación a causa de la invaginación de las 
células marginales. 
Dieciocho horas después de la fecunda- 
ción, el blastodisco cubre la totalidad de la 
masa del vitelo, al tiempo que se produce un 
engrosamiento del labio dorsal del anillo ger- 
mina1 (fig. 1; estado 7). El esbozo embriona- 
rio se desarrolla a las 20 h de la fertilización, 
la epibolia finaliza y aparece el tapón de vite- 
lo (fig. 1; estado 8). 
Organogénesis 
La formación del cuerpo embrionario se ini- 
cia en este momento, observándose con clari- 
dad los primeros esbozos de las cápsulas ópti- 
cas (fig. 1; estado 9). El tapón de vitelo se 
hace más patente y el espacio perivitelínico se 
diferencia perfectamente del ooplasma. 
Cuando han transcurrido 24 h persiste el 
tapón de vitelo. En el cuerpo embrionario se 
observan con claridad dos líneas longitudina- 
les que delimitan la formación neuro-axial en 
cuya parte anterior se origina una expansión 
de-forma bulbosa a cuyos lados se sitúan las 
cámaras ópticas. En los polos del huevo el es- 
pacio perivitelinico es mayor y aparecen nue- 
vos somites o miotomos (fig. 1; estado 10). 
También en esta fase se aprecia la presencia 
de la vesícula de Kupffer, cuya estructura no 
se conoce en así como su función 
(JONES, 1972). ROSENTHAL & FONDS (1973) 
encuentran en huevos de Belone belone (Lin- 
neo, 1758) varias de estas vesículas y suponen 
que realizan funciones metabólicas, ya que 
después del cierre del blastoporo se unen alos 
esbozos intestinales y hepáticos, lo que hace 
pensar, según estos autores, en la constitu- 
ción de un sistema hepatopancreático en el 
embri6n en formación. El tapón de vitelo de- 
saparece y en el cuerpo embrionario se distin- 
guen varios miotomos o somites. La cabeza 
aumenta en tamaño y se inicia la diferencia- 
ción y posterior desarrollo del protocerebro 
(fig. 1; estados 11 y 12). 
Fig. 2. Desarrollo embrio- 
nario de Solea vulgaris 
(Quensel, 1806), estados 
embrionarios 13,14,15 y 16: 
ep. Espacio penvitelínico; 
pt. Protocerebro; ml. Mela- 
nóforos; cz. Corazón; cl. 
Cola; ca. Proencéfalo; cm. 
Mesencéfalo; cp. Rom- 
boencéfalo; o. Ojo; sv. Saco 
vitelino; n. Cuerda neural. 
X40. 
Embryonic development 
of Solea vulgaris (Quensel, 
1806), stages 13,14,15 and 
16: ep. Perivitelline space; 
pt. Probrain; ml. Melano- 
phores; cz. Embryonic 
heart; cl. Tail; ca. Prosen- 
cephalon; cm. Mesencepha- 
lon; cp. Rhombencephalon; 
o .  Eye; sv. Yolk sac; n. Ern- 
bryonic axis. X40. 
El embrión, después de haber transcurri- 
do 30 h desde la fecundación, tiene ya de 9 a 
10 miotomos y se aprecian multitud de mela- 
nóforos repartidos por la masa del vitelo. Las 
cápsulas ópticas están completamente forma- 
das y el cerebro está muy desarrollado y dife- 
renciado en tres partes (fig. 2; estado 13). 
A las 33 h de la fertilización, el embrión 
presenta numerosos somites. El corazón, de 
forma cónica, late periódicamente y se obser- 
van movimientos espasmádicos en el cuerpo 
embrionario. La cola se dispone lateralmente 
y separada del vitelo. La vesícula de Kupffer 
no es visible. La pigmentación se hace más vi- 
sible en la cefálica y caudal del embrión 
(fig. 2; estado 14). Unas horas después el em- 
brión ocupa casi las dos terceras partes de la 
circunferencia del huevo. Los movimientos 
del cuerpo embrionario son más frecuentes y 
de manera uniforme. En los ojos está ya for- 
mado el cristalino y ,  en el sistema nervioso, se 
diferencian el prosencéfalo, el mesencéfalo y 
el romboencéfalo (fig. 2; estado 15). 
La salida de la larva tuvo lugar entre las 40 
y 44 h de haberse iniciado el desarrollo em- 
brionario. Durante el proceso de eclosión la 
larva rompe el huevo con la cabeza, separán- 
dose del corion mediante fuertes sacudidas 
del cuerpo (fig. 2; estado 16). Este mecanis- 
mo tal vez sea debido a la disolución del co- 
rion por una hormona segregada por las glán- 
dulas situadas en la parte anterior de la cabe- 
za del embrión (HAGENMAIER, 1974; YAMA- 
GAMI, 1981). 
ABSTRACT 
Description of the embryonic develo~ment of the Sole 
Solea vulgaris (Quensel, IC106).- The present paper 
deals with the embryonic development of the embrio- 
nic of Sole (S. vulgaris) from the western Mediterra- 
nean sea. Eggs were obtained from breeders pre- 
viously treated with gonadotropic hormones and well 
adapted to captivity conditions. Incubation of eggs 
was done at 20 i 1°C and with a salinity ranging be- 
tween 33 and 75. The eggs of Sole are pelagic, tranipa- 
rent, espherical and have a great ammount of smail li- 
pid droplets linked to each other forming a big body 
that surrounds the periphery. The size of these eggs 
fluctuates between 1.0-1.2 mm. Hatching took place 
after 40 to 44 hours at 20 + 1 OC. 
Key words: Embryonic development, Sole, S. vulga- 
ris. Mediterrancan sea. 
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(Rebut: 14-VI-85) 
Jesús Ramos, Inst. Acuicultura Torre de la Sal, Ribera de Cabanes, Castellón, España. 
METODE SENZILL DE RELAXACI~ D'ESPECIMENS NATURALITZATS 
La col.lecció de pells d'ocell del Museu de 
Zoologia de Barcelona es pot reunir a grans 
trets en dos grups. En un primer s'hi troben 
les pells d'estudi i en l'altre el conjunt d'aus 
naturalitzades, el destí de les quals priorita- 
riament és l'exhibició. Alguns d'aquests da- 
rrers exemplars pertanyen a especies ja con- 
venientment representades en l'exposició i en 
la sala de reserva i que a la vegada apleguen 
informació suficient de la captura per consi- 
derar-les d'interes científic. En aquests da- 
rrers casos el nostre Museu esta procedint a la 
seva relaxació per tal de transformar-los en 
pells d'estudi. A més del principal benefici 
que és enriquir i homogeneitzar les col.lec- 
~ ions  de consulta, arnb la relaxació s'aconse- 
gueix economitzar espai per emmagatzemar 
exemplars. 
Posats en contacte arnb el Dr. Walter E. 
Boles de la Divisió de Zoologia de Vertebrats 
del Museu d'Australia, veritable inspirador 
de l'anterior plantejament, ens il.lustra sobre 
una senzilla, barata i eficient tkcnica de rela- 
xació. El principi basic consisteix en rehidra- 
tar l'espkcimen naturalitzat a fi d'obtenir una 
relaxació del seu cos sense perill d'esquincar 
la pell. En aquestes condicions no resulta im- 
prescindible extreure la carcassa metal.lica si 
no es vol correr el risc de danyar la peca. 
La tkcnica consisteix en inquibir l'espkci- 
men en una instal.lació d'humitat, equivalent 
a un aquari buit. En el nostre Museu s'ha 
construit arnb vidres units arnb silicona i can- 
toneres metal.liques de reforc. Al fons s'hi 
deposita un llit de sorra humida arnb una mica 
de fenol per evitar la proliferació de fongs. 
Damunt la sorra i separat d'ella uns 2-3 cm 
s'ha instal.lat un reixat de cer inoxidable so- 
bre el que es depositen els especimens. La 
capsa es tapa arnb una fusta plastificada pro- 


Desarrollo embrionario del lenguado Solea vulgaris (Quensel, 1806) (Pisces, Soleidae)

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