Escala, M. C.

Garde, J. M.

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BIOMETRÍA DE LAS GLÁNDULAS ODORÍFERAS LATERALES 
D E  A R V I C O L A  S A P I D U S  M I L L E R ,  1 9 0 8  ( R O D E N T I A ,  
ARVICOLIDAE) 
Garde, J. M. & Escala, M. C., 1993-1994. Biometría de las glándulas odoríferas laterales de 
Arvicola sapidus Miller, 1908 (Rodentia, Arvicolidae). Misc. Zool., 17: 231-235. 
Biornetry of the lateral scent glands of Arvicola sapidus Miller, 1908 (Rodentia, Arvicolidae).- 
The lateral scent glands of Arvicola sapidus, are characterized biometrically. The variations of 
its length with the relative age, sex and seasonal period is studied. The lateral scent glands of A. 
sapidus present a progressive growth, reaching a slightly superior size in the males than in the 
females. The length of these organs oscillates yearly in the adult animals of both sexes, 
according to the cycle of sexual activity and specially due to the number of daylight hours. 
Key words: Arvicola sapidus, Lateral scent glands, Biometry. 
(Rebut: 20 193; Acceptació condicional: 8 IX 93; Acc. definitiva: 2 XI 93) 
J. M. Garde & M. C. Escala, Depto. de Zoología, Fac. de Ciencias, Univ. de Navarra, 31080 
Pamplona, España (Spain). 
La presencia de glándulas sebáceas laterales 
en el género Arvicola es conocida desde el 
siglo pasado (Miller, 1896 en QUAY, 1968), 
sin embargo la constatación de su existencia 
en los machos y hembras de A. sapidus es 
mucho más reciente (QUAY, 1968). Estos 
órganos se sitúan sobre ambos flancos de la 
rata de agua, en la región lumbar. Presentan 
forma ovalada y sus dimensiones en los 
ejemplares adultos son aproximadamente de 
11,3 mm por 7,4 mm. Constituyen una masa 
agrandada de tejido glandular sebáceo 
carente de pelo. El análisis químico de las 
sustancias segregadas por las glándulas late- 
rales de diferentes especies de arvicólidos ha 
demostrado en todos los casos la naturaleza 
lipídica de la secreción (QUAY, 1968). Un 
completo análisis de dichas sustancias es 
realizado por STODDART et al. (1975) sobre 
A. terrestris. 
La secreción es liberada por el animal, al 
frotar y descarnar la glándula con la pata pos- 
terior (WOLFF' & JOHNSON, 1979 en Microtus 
xanthognathus), pudiendo posteriormente 
dar vueltas sobre sí mismo impregnando el 
suelo y las paredes de la galería (STODDART, 
1970 en A. terrestris; JANNETT & JANNETT, 
1974 en M. richardsoni). STODDART et al. 
(1975) sugieren que las funciones de estos 
órganos en A. terrestris estarían en relación 
con la atracción de la pareja y la demarca- 
ción territorial y, en última instancia, con el 
mantenimiento de la organización social. A 
estas funciones, WOLFF & JOHNSON (1979) 
Misc. Zool. 17, 1993-1994 
añaden para M. xanthognathus, la de identifi- 
car al individuo, así como su condición 
reproductora. 
El presente trabajo tiene como objeto la 
caracterización biométrica de las glándulas 
odoríferas laterales de A. sapidus y el estudio 
de las variaciones que experimenta su tamaño 
en función de la edad relativa, el sexo y el 
periodo estacional. 
Los ejemplares analizados se capturaron en 
diferentes localidades del sur de Navarra 
(España) (fig. 1). Con una temperatura 
media anual de 13,5"C y 450 rnm de precipi- 
tación, esta comarca presenta un clima de 
tipo semiárido y mesotérmico (CREUS, 1986) 
y está comprendida en la región biogeográfi- 
ca mediterránea (BASCONES & URSUA, 1986). 
1983-1990. Los animales fueron agrupados 
en seis clases de edad relativa (O-V), estable- 
cidas a partir de distintas dimensiones somáti- 
cas y craneales, fase de muda o tipo de pelaje 
y peso seco de los cristalinos (GARDE, 1992). 
En cada ejemplar se midió la longitud de 
la glándula odorífera derecha (LGL), en el 
reverso tegumentario, dado que en esta parte 
los bordes del tejido secretor son más nítidos. 
Para analizar la fluctuación estaciona1 de la 
LGL se consideraron sólo adultos de las cla- 
ses de edad IV y V. Además, con el fin de 
obtener muestras mensuales representativas, 
los animales fueron agrupados en un único 
periodo anual. 
En los machos se midió el diámetro 
mayor del testículo izquierdo (LTE) y el peso 
fresco de ambos órganos. El índice testicular 
(ITE = Peso de los testículos x 100/Peso cor- 
poral) fue empleado para analizar las fluctua- 
ciones en la actividad reproductiva. 
MATERIAL Y MÉTODOS RESULTADOS 
Se analizó una muestra constituida por 313 La variación de la LGL en relación a la edad 
ejemplares (180ddy 133 99) de rata de agua relativa fue gradual desde la clase O hasta la V 
Arvicola sapiclus, capturados entre los años en ambos sexos. Las diferencias intersexuales 
Fig. 1. Situación geográfica de Navarra (España) y localización del área de estudio. 
Geographical situation of Navarra (Spain) and area study site. 
232 
no resultaron en ningún caso estadísticamente 
significativas (fig. 2). 
En la figura 3 se muestra la variación a 
lo largo del año de la LGL y del ITE en 
ejemplares adultos (clases IV y V) de A. 
sapidus. La oscilación del tamaño de las 
glándulas de los flancos es similar a la del 
fotoperiodo (r = 0,804; N = 12; p < 0,Ol) y 
plenamente coincidente con la variación 
estaciona1 que experimenta la intensidad 
reproductora -alta de marzo a octubre y baja 
de noviembre a febrero- de Arvicola sapi- 
dus en el sur de Navarra (GARDE, 1992). La 
fluctuación de la LGL es semejante a la del 
índice testicular (ITE) de los machos. 
Fig. 2. Variación de la 
longitud de  la  glándula 
lateral (LGL) (X + d.e.) en 
Arvicola sapidus, en 
función de la edad relativa: 
eMachos;lrHembras. 
Variations in the late- 
ral gland length (LGL) (X I 
s.d.) of Arvicola sapidus in 
function of the relative 
age:eMales; *Females. 
El modelo de crecimiento descrito para A. 
sapidus coincide con el apuntado por 
VENTURA (1989) para poblaciones ibéricas 
de A. terrestris, aunque en este caso, las dife- 
rencias sexuales son más acusadas. Según 
dicho autor, la mayor LGL de los machos en 
las edades superiores se debe al mayor desa- 
rrollo y secreción testicular en dichas eda- 
des. También QUAY (1968) indica para el 
género Arvicola, que entre los adultos, los 
machos presentan mayor tamaño de las glán- 
dulas laterales que las hembras, aunque no 
llega a cuantificar dichas diferencias. 
m m  L G L  
14- 
12 - 
10- 
O I I I I I I  I V  v 
c lases  de edad 
Misc. Zool. 17. 1993-1994 
Fig. 3. Variación mensual 
Horas de luz 1 LGL ITE 
20 1 
de la media de la longitud 
de la glándula lateral 
(LGL) (% I d.e.) (- 1 
y del índice testicular 
(ITE) (- - - - -) en ejempla- 
res adultos de las clases de 
edad IV y V de Arvicola 
sapidus, así como del foto- 
periodo (horas de  luz) 
.......... ) del sur de Navarra. 
Monthly variation of 
the average length of the 
lateral gland (LGL) (x + 
s.d.)  (-) and of the  
tes t icu lar  index  ( I T E )  
(- - -) for adult specimens 
of age classes IV and V of 
Arvicola sapidus, as well 
as  for  the  number  of 
5 l  1 1 I I I I I I I I dayligth hours (........... ) in 
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic southern Navarra 
Las fluctuaciones estacionales de la LGL 
de A. sapidus concuerdan con las observacio- 
nes realizadas sobre A. terrestris (STODDART, 
1972; VENTURA, 1989). 
VANDENBERGH (1988) apunta que el 
tamaño y funcionamiento de las glándulas 
odoríferas de la piel están regulados funda- 
mentalmente por las hormonas sexuales: 
andrógenos y estrógenos. STODDART (1972) 
en A. terrestris y JANNETT (1978) en Microtus 
montanus observaron una regresión de las 
glándulas laterales después de la castración 
de machos y una recuperación morfológica y 
funcional tras la administración de testostero- 
na. Este último autor detectó incluso hiper- 
trofia de las glándulas cuando las dosis 
hormonales suministradas eran elevadas. En 
este sentido, la similar oscilación en los adul- 
tos del tamaño de estos órganos y del ITE, así 
como de la significativa correlación entre la 
LGL y la ITE (r = 0,539; N = 115; p < 0,001) 
en los machos, ponen también de manifiesto 
la regulación que los andrógenos realizan 
sobre los órganos odoríferos de la rata de 
agua. En este sentido, la depresión estival del 
tamaño de los órganos odoríferos, podría ser 
debida tanto a la depresión que sufre el ITE 
los meses precedentes como a la incorpora- 
ción de individuos del año a las clases adultas 
durante esa época. 
Estos resultados apuntan a que la fluctua- 
ción anual de los niveles de hormonas sexua- 
les sería quien determina una fluctuación 
similar de la LGL, en sintonía con los distintos 
ritmos circanuales descritos para esta especie 
(GARDE, 1992). Según JANNETT (1986), el 
modelo de desarrollo de las glándulas de los 
flancos en arvicólidos es típico de los caracte- 
res que evolucionan por selección sexual: 
glándulas mayores en machos que en hem- 
bras, mayor tamaño en la madurez sexual y 
máximo durante la estación reproductora. 
JANNETT (1986), sin desechar otros 
significados adaptativos de estos órganos 
odoríferos, plantea la hipótesis -basada en el 
estudio de 22 especies de Microtus- de que 
las especies con glándulas de los flancos 
muy desarrolladas podrían ser polígamas y 
monógamas las de menor desarrollo. En el 
caso de A. sapidus, la LGL de los individuos 
adultos (10,2-12,4 mm y 190-290 gr de peso 
corporal) resulta relativamente pequeña si se 
comparan con las de otros arvicólidos: 13,3- 
15,7 mm y 125-147 gr de peso corporal de A. 
terrestris (VENTURA, 1989) ó 10-12 mm y 
51-131 gr de peso corporal de M. 
richardsoni (JANNETT & JANNETT, 1974). 
Este dato podría sugerir un sistema de 
apareamiento monógamo en la rata de agua, 
posibilidad ya apuntada por GARDE (1992) 
en base al análisis del tamaño relativo de los 
testículos y del dimorfismo sexual. 
REFERENCIAS 
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Biometría de las glándulas odoríferas laterales de Arvicola sapidus Miller, 1908 (Rodentia, Arvicolidae)

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