Durfort i Coll, Mercè

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Ultraestructura de las plaquetas vitelinas en 
tres especies de moluscos * a 
Por 
M. DURFORT COLL * * 
Una de las caracteristicas de la célula germinal femenina es la de sin- 
tetizar y almacenar reservas que posteriormente empleará, durante el desa- . 
rrollo embrionari0 del huevo fecundado. Es por 10 que hay que considerar 
el ovocito como una célula elaborada, pero no secretora. 
Las dimensiones y formas de las plaquetas vitelinas son distintas según 
las especies consideradas, aunque no presentan un polimorfismo muy acu- 
sado, la mayor diversidad reside posiblemente en su origen, pudiéndose 
considerar cuatro modalidades a nivel de toda la escala zoológica: 
I )  Formación libre en el citoplasma, sin estar relacionada con nin- 
guna estructura en particular. En ocasiones se han apreciado en las proxi- 
midades del retículo endoplasmático rugoso, a modo de densos acúmulos 
granulosos que se van compactando a lo largo de la vitelogénesis. 
Este origen ha sido descrito en 10s anfibios por KEMP (1956), por 
LANZAVECCHIA (1960), por TRUJILLO-CENOZ y SOTELO (1959), asi como 
por BOLOGNARI, en Patella (1960). 
11) Formación del vitelo a nivel de 10s sáculos del reticulo endoplas- 
mático, en ellos se van acumulando material granuloso, que va adoptando 
una forma discoidal, típica de la plaqueta vitelina, de unos 800 A de diá- 
metro. Formaciones de este tip0 se han observado en ovocitos de cangrejo 
de mar por BEAMS y KESSEL (1963), asi como en algunas especies de 
Tunicados y en Lebistes, por DROLLER y ROTH (1966). 
111) Acúmulo de material proteic0 en vacuolas preexistentes. Este 
tip0 de formación ha sido descrito en ovocitos de numerosas especies, 
principalmente en insectos y gasterópodos pulmonados, así como en deter- 
minada~ especies de anfibios y en el erizo de mar (AFZELIUS, 1956). 
El material que se iria acumulando procede, en parte, de la región 
" Este trabajo se basa, en parte, en un capitulo de la tesis doctoral del autor, sobre 
aultraestructura de la gónada femenina de algunos ploluscoss, dirigida por el Prof. Dr. L. VALL- 
MITJANA y presentada en febrero de 1973. 
I " Departamento de Morfologia y Microscopia y Servicio de Microscopia Electrónica de la Universidad de Barcelona. 
34	 M. DURFORT
cortical del ovocito, tras su incorporación por fenómenos de micropino-
citosis. En algunos gasterópodos, YASUZUMI y TANAKA (1957) y BOLOGNARI
(1960) opinan que la formación de las plaquetas está íntimamente rela-
cionada con las vesículas del aparato de Golgi, hecho que' se ha compro-
bado en otros grupos de organismos, así en algunas especies_ de erizos de
mar AFZELIUS (1956) lo describe y Hsu (1962) lo cita en ovocitos de
ascidias.
En Lebistes, DROLLER y ROTH (1966) observan cómo se fusionan las
vesículas golgianas con las de micropinocitosis.
IV) Formación de plaquetas vitelinas por fusión de material proteico
en las crestas mitocondriales, no en la matriz. Uno de los primeros autores
que observaron dicho proceso fueron FAVARD y SERENO (1958) en ovoci-
tos de Planorbis, apreciando cómo se formaban láminas concéntricas y
granulaciones de unos 60 A en el interior .de los condriosomas.
ELBERS (1959) y RECOURT (1961) sugieren que ocurre algo similar
en los ovocitos de Limnaea., ALBANASE y BOLOGNARI (1964) describen
acúmulos de partículas de 150 A en la matriz mitocondrial y EISENSTADT
(1963) - o6erva erprogresivo aumento de las paredes mitocondriales y su
transformación gradual en plaquetas vitelinas.	 ••
Este tipo ' .de formación ha sido. evidenciado en ' gran diversidad de
ovocitos y por numerosos autores, siendo el procedimiento más habitual
de. Vitelogénesis. en ovocitos de anfibios, 'LANZAvECCHIA (1961), BALINSKY
y .DEVIS (1963). 'y TAKAMOTO (1966), entre otros.
En algunos casos pueden simultanearse en un mismo ovocito, varios
procedimientos, así SPORNITZ y KRES (1971), en Xenopus, comprueban
que hay plaquetas vitelinas que se originan en las vesículas golgianas,
mientras que otras se forman en el interor de las mitocondrias, a través'
de formas intermedias. Así las mitocondrias que se hallan en el ectoplasma,
con escasas crestas, se transforman en vesículas precursoras 'de las plague-
tas:vitelinas., adoptando sus crestas una reorganización, presentan diposicio-
nes concéntricas o espiraladas, hasta que finalmente se pasaría a lá forma-
ción de auténticas plaquetas vitelinas.
En 'el esquema I reproducimos las cuatro vías más habituales de for-
mación de plaquetas vitelinas en la escala .zoológica según NoRREvAN
(1968).
MATERIAL. Y MÉTODOS
Se fijaron gónadas femeninas de tres especies de Moluscos: Mytilus
edulis, L., Murex elenensis, Dáll, y de Trachydermon cinereus, Thiele,
siguiendo las técnicas habitualmente usadas para los estudios ultraestruc-
turales. Una prefijación con glutaraldehido al 3 % convenientemente tam-
ponado con Sorénsen, ajustando el pH a 7,3, seguida por una postfijación
con 0s04 al 1 % igualmente tamponado. Tras la pertinente deshidratación
se procedió a la inclusión de los fragmentos de gónada en Araldita.
'ER. , f .  
a 
. I 
, . ' -  I 
'd. . . ,,. 
. ,  , 
Esquema I. - ~iuer fos  procesoi d e  foiniaci6n de plaquktas vitelinas en' la escali zoológira, 
según NORREVANG~ (1968)': a); Foimación de plaquetas vitelinas en el, interior de cisternas ergas- 
toplasmáticas (ER).,,Caso de! creo, de .mar. b) Forrnación intramitocon+ial: Observado en 
ovocitos ,de' diversas ,especia5 deS,anfibios. 'e)  Formacidn por acúmulo de vesículas de micropino- 
citósis. en ,o interior háy mater~al iridorpoiado del eiterior: Observado en ovocip  de hiF- 
tos. d )  ,Agregidoc de  materiales'granulosos que se van compactando en áreas próximas al 
ergastoplasma (ER). En 10s ovocitos de Mytilus edulis, las plaquetas se originan por las 
procedicientos e) y d ) .  
Secciones de unos 300 A de grosor se obtuvieron con un ultramicró- 
tomo Reichert y tras su contrastado con acetat0 de urani10 seguido del 
citrato de plomo, fueron observados con un microscopio electrónico de 
trarismisión Phillips 200, del Servicio de Microscopia Electrónica de la 
Universidad de Barcelona. 
El Óvulo de 10s moluscos estudiados pertenece al tip0 heterolecitico 
y ha) que señalar que en todos 10s casos presentan una gran densidad a 10s 
electiones y una gran apetencia para acumular sobre si precipitados que 
en ocasiones se forman tras la aplicación de las técnicas de contrastado. 
Las plaquetas vitelinas de Mytilus edulis tienen de 0,5 a 1,5 micras 
de diámetro y se hallan diseminadas por todo el citoplasma, aunque hay 
un predomini0 de las mismas a nivel del endoplasma, frecuentemente las 
hemos hallado en el centro de formaciones concéntricas del ergastoplasma, 
que son muy habituales en 10s ovocitos del mejillón (DURFORT, 1976). En 
menor cantidad se hallan en la zona cortical de 10s ovocitos que ya han 
ultimado su proceso de vitelogénesis. 
De aspecto muy denso a 10s electrones, las plaquetas vitelinas de Myti- 
las edulis están delimitadas por una membrana de tip0 unitaria, de con- 
torno frecuentemente sinuoso. En secciones de diversa orientación es posi- 
ble apreciar una estructura interna de tip0 fibrosa (esquema 11). 
Las estructuras fibrilares inmersas en la matriz vitelina tienen unos 
800 A de diámetro y se disponen paralelamente al eje mayor de la pla- 
queta vitelina, y cada fibrilla está a su vez constituida por un haz de 
microfibrillas de unos 30 A de diámetro. 
Hemos podido seguir a grandes rasgos la formación de dichas plaque- 
tas, que comporta varias formas intermedias, de transición. Tras las obser- 
vaciones efectuadas podemos constatar que el material incorporado por 
pinocitosis, tras su ingreso, forma agregados de material fibroso que se 
localizqn primeramente a nivel de la zona cortical del ovocito en previtelo- 
génesis. Tras un proceso de acumulación de material fibroso pero laxo, 
éste se va haciendo cada vez más compacto, formando masas que contienen 
un alto número de granulaciones densas, aunque en el seno de las mismas 
hay elementos microfibrilares, no delimitados por ningún tipo de mem- 
brana. 
En la siguiente etapa del desarrollo vitelino aparecen elementos fibri- 
lares de mayor longitud, de unas 150 milimicras, asi como la aparición de 
una membrana sinuosa alrededor de dichos acúmulos, en la siguiente etapa 
10s elementos fibrilares alcanzan unas 500 milimicras de longitud. 
Independientemente a este tip0 de formación de plaquetas vitelinas, 
a partir de material incorporado por el ovocito a travks de  la zona pelú- 
cida, puede coexistir otro tip0 de formación, a partir de unas formaciones 
Ultraestructura de las plaquetas vitelinas en moluscos 37 
d e d  
Esquema 2. -A) Esquemas correspondientes a plaquetas vitelinas de Myrilus edulis pertene- 
cientes a imágenes obtenidas de secciones diversamente orientadas. En c) se aprecia claramente 
la ultraestructura microfibrilar; d ) ,  e )  y f )  corresponden a la interpretación ultraestructural de 
10s elementos fibrilares de las plaquetas del mejillón, según el grosor y perspectiva del corte. 
B )  Esquema de plaqueta vitelina de ovocito de Trachydermon cinereus. 
vesiculares, que presentan en su interior unas estructuras laminares dis- 
puestas concéntricamente, adoptando un aspecto que recuerda las figuras 
de mielina, descritas ya por diversos autores, podria tratarse de formas de 
transición entre las mitocondrias y las plaquetas vitelinas, algo similar a 
10 descrit0 por FAVARD y CARASSO en 10s ovocitos de Planorbis (1958). 
Las plaquetas 'vitelinas de la zona más profunda del endoplasma no 
suelen presentar estructura fibrilar, sino que son mucho mis densas a 10s 
electrones, si bien, según la orientación del corte, puede apreciarse a gran- 
des aumentos elementos microfibrilares. Siendo muy. frecuente el que se 
hallen total o parcialmente rodeadas por cisternas ergastoplasmáticas. 
En 10s ovocitos de Mzcrex elenensis se han hallado plaquetas vitelinas 
de forma eliptica y sensiblemente mayores en cuanto a su diámetro a las 
descritas en Mytilw, por término medio tienen de 1 a 2 milimicras de 
longitud por unas 0,5 micras de diámetro, teniendo, como es habitual en 
las plaquetas, un aspecto sumamente denso a 10s electrones, 10 que difi- 
culta en gran manera comprobar su organización interna, en el caso de 
tenerla. 
Es frecuente que en las proximidades de las plaquetas vitelinas se en- 
cuentren vesículas de 500 a 800 A que tienen un contenido finamente 
granuloso, y puede considerarse como una forma de transición, ya que 
evolucionan en formaciones vesiculares de 1 micrq de diámetro con un 
material laxo en su interior que paulatinamente se va,,condensando. 
Entre la formación vitelina y las vesiculas de transición aparecen unas 
estructuras que presentan una estriación con un periodo del orden de 10s 
560 A, siendo el grosor de las bandas de unos 370 8..  ,', 
Numerosas particulas de glucógeno, libres o formarido agregados, se 
encuentran , entre! las plaquetas vitelinas del ovocito de /Murex. 
Las plaquetas vitelinas de Trachydermon ciner'euitienen forma eliptica, 
presentando dos zonas bien diferenciadas, una central, muy densa a 10s 
electrone?, de ;?nas 0,8 a 1 micra de longitud por unas 0,5 micras de 
diámetro. Este denso núcleo est6 delimitado por un halo, de unas 0,l  a 
0.2 micras de diámetro mucho menor densidad a 10s electrones, delimi- 
tada a su vez por una membrana de tip0 unitaria, ligeramente sinuosa, 
pero muy bien adherida al material constituyente del halo menos denso. 
Las plaquetas vitelinas están':distribÜidas- por todo el coplasma y de 
forma muy uniforme. En e1:proceso de formación de dichas estructuras 
intervienen activamente las !células foliculares, que en número variable 
forman una curiosa cubierta alrededor de la zona pelúcida de 10s ovocitos 
de Trachydermon cinereus (DURTORT,, L973 ). . ' 
-,.I ". 
Ultraestructura de las plaquetas vitelinas en moluscos 39 
. e 
RESUMEN Y CONCLUSIONES 
Confirmándose 10 indicado en la bibliografia consultada sobre el tema, las plaquetas vite- 
linas presentan diversos orígenes a nivel de las distintas especies e incluso en una misma 
especie, 10 cual queda totalmente patentizado en el caso des 10s ovocitos de Mytilus edulis, 
en ellos encontramos dos orígenes posibles, unas se originan a partir de material incorporado 
por procesos de micropinocitosis y otras posiblemente se originen a expensas del retículo endo- 
plásmico rugoso, Cstas tienen un típico aspecto uniforme, mientras las primeras adoptan una 
característica disposici6n microfibrilar. 
Los ovocitos de Trachydermon poseen plaquetas que se originan a partir del material 
incorporado del exterior, interviniendo en la formaci6n del mismo las células foliculares. En 
Murex elenensis 10s ovocitos presentan densas plaquetas que se forman a partir de 10s con- 
driosoma~. 
Tras 10s datos bibliográficos sobre las diversas formaciones vitelinas, no es posible indicar 
si tal o cual procedimiento puede considerarse más o menos evolucionado. 
SUMMARY 
Ultrastructura1 study of the three species oocytes Molluscan. The yolk platelet is accumu- 
lated in the growing oocyte during the later phases of oogenesis, during the vitellogenesis. 
The yolk platelet in the ovocytes of the mussel are formed from nutrient substances taken 
up from the surroudings but some have your origin in the granular endoplasmic reticulum. 
Microfibrilars elements are observed in this yolk. 
Whilst the yolk platelets of the Trachydermon oocytes have an obvious exogenous origin, 
the follicular cells intervening actively in the synthesis of the material; others yolk platelet 
have your origin in the mitocondrian. Its appearance is that of a disc dense to the electron 
beam, surrounded by less dense matter. 
In  the oocytes Murex the appearance of the yolk platelets is very uniform. 
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