Piulachs, M.

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ACCIÓN GONADOTRÓFICA DE LA HORMONA JUVENIL EN 
HEMBRAS DE BLA TTELLA GERMANICA ALATECTOMIZADAS O 
SOMETIDAS A AYUNO PROLONGADO 
M.D. PIULACHS 
Piulachs, M.D., 1988. Acción gonadotrófica de la hormona juvenil en hembras de Blattella 
germanica alatectomizadas o sometidas a ayuno prolongado. Misc. Zool., 12: 121-124. 
Gonadotrophic action of juvenile hormone IIIon females of Blattella germanica either allatectomi- 
zed or long-term starved.- In Blattella germanica both, stawation and allatectomy, determine 
an inhibition of oocyte development that can be corrected by a topical application of the gonado- 
trophic hormone of this species, juvenile hormone 111 (JH 111). While a single dose of 10 pg of 
JH 111 is enough to induce for allatectomized females a normal gonadotrophic cycle, two doses 
of 10 pg administered according to a physiological pattern are necessary for starved females. 
The results obtained suggest that stawation in B. germanica induces a dual effect on vitellogenesis, 
i.e. determining a low concentration of nutrients (thus making more difficult the vitellogenin 
synthesis), and inducing a low activity on the corpora allata (which release JH at lower rates). 
Key words: Blattella germanica, Juvenile hormone, Starvation, Allatectomy. 
(Rebut: 1 111 88) 
M. Dolors Piulachs, Dept. de Química Organica Biológica (C.I.D., C.S.I.C.), Jordi Girona 18, 
08034 Barcelona, Espanya. 
Trabajo subvencionado por la CAYCIT (n." 8A-0087) y el CSIC (n.O 263-85). 
En los insectos adultos en período reproduc- 
tor, el ayuno suele determinar un atraso, o 
incluso una interrupción, del ciclo gonado- 
trófico. Según ENGELMANN (1970), esta inca- 
pacidad en madurar de los oocitos parece 
más bien atribuible al resultado de una inhi- 
bición procedente del sistema neuroendocri- 
no, que a una deficiencia de nutrientes por 
anabolizar. Es decir, la concentración de nu- 
trientes en el medio interno del insecto po- 
dría ejercer una acción directa sobre los cor- 
pora allata (CA) regulando, junto con los 
estímulos procedentes del sistema nervioso 
central, los niveles de biosíntesis de hormona 
juvenil (HJ), hormona que en los adultos de 
gran número de especies de insectos ejerce 
una acción gonadotrófica. 
En los dictiópteros, el grado de dependen- 
cia de la alimentación en este sentido es va- 
riable en las distintas especies estudiadas. En 
el caso de Diplopterapunctata (ENGELMANN, 
1960; ROTH & STAY, 1961), las hembras pue- 
den completar el primer ciclo gonadotrófico 
en condiciones de ayuno. Por el contrario, 
las hembras de Nauphoeta cinerea, Leucop- 
haea maderae (ROTH, 1964) y Periplaneta 
americana (KUNKEL, 1966; ADIYODI & NA: 
YAR, 1968) que han estado sometidas a ayu- 
no, no llegan a realizar la oviposición. 
En el caso de Blattella germanica, KUN- 
KEL (1966) estudió el efecto del ayuno sobre 
las fases larvarias, mientras que ROTH & 
STAY (1962) investigaron su acción a nivel 
del ciclo reproductor. En ambos casos se lle- 
gó a la conclusión de que el ayuno determina- 
ba alteraciones importantes. En las fases lar- 
varias se producía una interrupción del 
desarrollo al no tener lugar las mudas, mien- 
tras que en adultos el ayuno provocaba un 
colapso en el crecimiento de los oocitos. 
Misc. Zool. 12, 1988 
En el presente trabajo se exponen los re- 
sultados de una serie de experimentos dise- 
ñados para intentar contrastar la hipótesis 
propuesta por ENCELMANN (1970), es decir, 
averiguar si las causas directas de la interrup- 
ción de la vitelogénesis por efecto del ayuno 
son directamente atribuibles a una deficien- 
cia de HJ, o bien a una falta de nutrientes 
por anabolizar. 
Para la realización de los distintos ensayos 
se han utilizado hembras vírgenes de Blattella 
germanica (L.) (Dictyoptera, Blattellidae) 
procedentes de una colonia mantenida en el 
laboratorio bajo condiciones constantes de 
temperatura y humedad (30 + 1" C y 70% 
HR), y en oscuridad total. Suministrándoles 
pienso especial para perros (PANLAB 125) 
y agua ad libitum (BELLÉS & PIULACHS, 
1983). 
Los adultos recién emergidos eran retira- 
dos cada día, aproximadamente a la misma 
hora, de la colonia general, obteniendo así 
individuos entre las O y 24 horas de edad adul- 
ta. 
Las alatectomías fueron practicadas en 
hembras recién emergidas, al finalizar el pro- 
ceso de esclerotización de la cutícula. La ex- 
tirpación de los CA se llevlj a cabo retirando 
el esclerito membranoso dorsal situado entre 
el protórax y la cabeza, y accediendo a los 
CA por entre las dos grandes tráqueas dorsa- 
les. Conjuntamente con los CA eran retira- 
dos los corpora cardiaca (CC). 
La influencia de la alimentación sobre el 
primer ciclo gonadotrófico fue estudiada de- 
jando sin pienso a hembras recién emergidas, 
durante los 6 primeros días de vida adulta. 
La hormona juvenil 111 (Sigma), aplicada 
tópicamente en la parte dorsal del abdomen, 
fue disuelta en acetona, ajustando la dosis 
aplicada (10 pg) a un volumen de 2 p1. Los 
ejemplares utilizados como control fueron 
tratados con 2 p1 de  acetona. 
La cuantificación del crecimiento de los 
oocitos basales se realizó en todos los casos 
el día 6, promediando para cada individuo 
la longitud de tres oocitos basales de cada 
ovario (BELLÉS & PIULACHS, 1983). 
Todos los resultados han sido expresados 
como x IT SEM, utilizando el test t de Stu- 
dent para las pruebas de significación (SOKAL 
& ROHLF, 1979). 
RESULTADOS 
La alatectomía realizada en hembras recién 
emergidas de B. germanica, determina una 
inhibición del desarrollo de los oocitos (fig. 
1C). La aplicación tópica de 10 pg de HJ 111, 
descrita como la hormona juvenil propia de 
hembras adultas de B. germanica (CAMPS et 
al., 1987; BELLÉS et al. 1987), inmediatamen- 
Figura 1: Efecto de la alatectomía y de la hormona 
juvenil 111 (HJ 111) sobre la maduración de los oocitos 
de O O de Blattella germanica: A. Recién emergidas 
(0-24 horas); B. De 6 días de edad; C. De 6 días 
alatectomizadas; D. Como C pero inmediatamente 
desputs tratadas con 10 pg de HJ 111. (Sobre cada 
columna se indica el número de réplicas). OB. Longi- 
tud del oocito basal (mm). 
Effect of allafectomy and yveni le  hormorle III (JH 
III) o n  oocyte growth in P O of Blattella germanica: 
A. Freshly ecdysed (0-24 hoiirs); B. 6-day-old; C. 6- 
day-old, allatectomiz.ed; D. Like C, biit itnrnediatly 
after being treated with 10 pg of JH III. (The rli~mber 
of assays is indicated at the top of each column) O B  
Basa1 oocyte length (mm) .  
te después de realizada la alatectomía, es 
suficiente para determinar un ciclo gonado- 
trófico normal, no existiendo diferencias sig- 
nificativas entre la longitud de los oocitos 
basales de estas hembras (fig. ID) y los valo- 
res correspondientes a los controles (fig. 1B). 
Estos resiltados confirman que, al igual que 
en otras especies de dictiópteros (véase EN- 
GELMANN, 1970), la deficiencia de HJ deter- 
minada por la alatectomía en B. germanica 
impide que tenga lugar la vitelogénesis. 
El estudio de la influencia de la alimenta- 
ción sobre el ciclo reproductor en una serie 
de hembras sometidas a ayuno durante los 6 
primeros días de vida adulta, ha permitido 
constatar que estas condiciones determinan 
una inhibición de la maduración de los ooci- 
tos (fig. 2C), los cuales permanecen iguales 
a los de las hembras recién emergidas (fig. 
2A). 
Sin embargo, si a estas hembras sometidas 
a ayuno, se les administran 10 pg de HJ 111 
el día de la emergencia, en todos los casos 
estudiados tiene lugar la incorporación de 
proteínas vitelogénicas, produciéndose un 
incremento notable de la longitud de los ooci- 
tos basales (fig. 2D) (test tP< 0,001, respecto 
a las hembras sometidas a ayuno), aunque 
no alcanzan la talla propia de los oocitos co- 
rrespondientes a una hembra de 6 días de 
edad (fig. 2B). 
En cambio, estos ejemplares sometidos a 
ayuno manifiestan un desarrollo de los ooci- 
tos completamente normal si se les adminis- 
tran tópicamente dos dosis de 10 pg de HJ 
111: una el día 2 y otra el día 4 desde la 
emergencia (fig . 2E). 
En hembras de B. germanica el ayuno, al 
igual que la alatectomía, provoca una inhibi- 
ción del desarrollo de los oocitos. Por un 
lado, los datos obtenidos sugieren que en B. 
germanica la alimentación influye sobre la 
actividad de los CA. Esta influencia ha sido 
demostrada en Schistocerca gregaria (TOBE 
& CHAPMAN, 1979) y Periplaneta americana 
' A B C D E  
Figura 2: Efecto del ayuno y de la hormona juvenil 
111 (HJ 111) sobre la maduración de los oocitos de 
? ? de Blattella germanica. A. Recién emergidas (O- 
24 horas); B. De 6 días de edad; C. D e  6 días de 
edad sometidas a ayuno poco después de la muda 
imagina]; D .  Igual que C pero tratadas con 10 pg de 
HJ 111 el día de la emergencia; E. Igual que C pero 
tratadas con 10 pg de HJ 111 el día 2 desde la emergen- 
cia y 10 pg más el día 4 (Sobre cada columna se 
expresa el número de replicas). OB. Longitud del 
oocito basa1 (mm). 
Effect of starvation and juvenile hormone III (JH 
III) on oocyte growth in ? ? of Blattella germanica: 
A. Freshly ecdysed (0-24 hours); B. 6-day-old; C. 6- 
day-old starved from emergence; D. Like C, but treat- 
ed with 10 pg of JH III just after the emergence; E. 
Like C but treated with 10 pg of JH II at day two 
from emergence and 10 pg more at day four (the 
number of assays is indicated at the top of each co- 
lumn). OB. Basa1 oocyte length (mm). 
(WEAVER & PRATT, l98l), estudiando la ac- 
tividad biosintética de los CA procedentes 
de ejemplares sometidos a ayuno, compro- 
bándose que estas glándulas manifiestan una 
rápida pérdida de actividad, con la conse- 
cuente disminución de los niveles de biosínte- 
sis de HJ. Sin embargo, al suministrar nueva- 
mente alimento a estos ejemplares se 
produce una recuperación de dichos niveles 
hasta la práctica normalidad. 
La inhibición de la maduración de los oo- 
citos inducida por la alatectomía o por el 
ayuno puede ser corregida por la aplicación 
tópica de HJ 111. Sin embargo, para reesta- 
blecer el ciclo gonadotrófico normal en las BELLÉS, X. & PIULACHS, M.D., 1983. Desarrollo 
- 
hembras somet idas  a ayuno  es necesaria u n a  de los corpora allata, oocitos y glándulas colate- 
dosis doble d e  hormona, respecto a la reque-  rales durante el pnmer ciclo gonotrófico de Blat- tella germanica (L.). Rev. Esp. Fisiol., 39: 149- 
rida por las alatectomizadas. 154. 
Considerando los resultados de ambos  ex- CAMPS. F., CASAS, J., SÁNCHEZ, F.J. & MESSE- 
perimentos p u e d e  concluirse q u e  las condi- GUER, A . ,  1987. Identification of juvenile 
ciones d e  ayuno  en B. germanica ejercerían hormone 111 in the hemolymph of Blattella germanica adult females by gas chromato- 
u n  efecto doblemente  negativo en la  vitelogé- graphy-mass spectrometry. Arch. Insect Bio- 
nesis: determinando u n a  menor concentra- chem. Physiol., 6: 181-189. 
ción d e  reservas,  con la  consiguiente dificul- ENGELMANN, F., 1960. Hormonal control of 
t ad  para la síntesis de vitelogeninas, e mating behaviour in an insect. Experientia, 
26 (2): 69. induciendo una  actividad baja  en 10s CA, con  
- 1970. The Physiology of insect reproduction, 
menor producción de HJ. Pergamon Press. London. 
A G R A D E C I M I E N T O S  
Nos complace agradecer al Dr. Xavier Bellés la revi- 
sión crítica del manuscrito. 
ADIYODI, K.G. & NAYAR, K.K., 1968. The 
conjugated plasma proteins in adult females 
of Periplaneta americana (L.) under starva- 
tion and other stress. Comp. Biochem. Phy- 
siol., 27: 95-104. 
BELLÉS, X. ,  CASAS, J., MESSEGUER, A. & PIU- 
LACHS, M.D., 1987. In vitro biosynthesis of JH 
111 by the corpora allata of adult females of 
Blattella germanica (L.). Insect Biochem., 117 
(7): 1007-1011. 
KUNKEL, J.G., 1966. Development and availability 
of food in the german cockroach Blattella germa- 
nica (L.). J. Insect Physiol., 12: 227-235. 
ROTH, L.M., 1964. Control of reproduction in fema- 
le cockroaches with special references to Nau- 
phoeta cinerea. 1. First preoviposition period. J. 
Insect Physiol., 10: 915-945. 
ROTH, L.M. & STAY, B., 1961. Oocyte development 
in Diploptera punctata (Eschscholtz) (Blatta- 
na). J. Insect Physiol., 7: 186-202. 
SOKAL, R.R. & ROHLF, F.J., 1979. Biometría. Prin- 
cipios y métodos estadísticos en la investigación 
biológica. Ed. H .  Blume. Madrid. 
TOBE, S.S. & CHAPMAN, C.S., 1979. The effects of 
starvation and subsequent feeding on juvenile 
hormone synthesis and oocyte growth in Schisto- 
cerca americana gregaria. J.  Insect Physiol., 25: 
701-708. 
WEAVER, R.J. & PRATT, G.E.,  1981. Effects of 
starvation and feeding upon Corpus allatum 
activity and oocyte growth in adult female of 
Periplanetaamericana. J. Insect Physiol., S7:75-83. 


Acción gonadotrófica de la hormona juvenil de hembras de Blattella germanica alatectomizadas o sometidas a ayuno prolongado

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