Carrascal, L. M.

Tellería, J. L.

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TÁCTICAS DE BÚSQUEDA DEL ALIMENTO DEL REYEZUELO LISTADO 
(R EGUL US PGNZCA PZLL US) DURANTE EL INVIERNO 
L.M. CARRASCAL & J.L. TELLER~A 
Carrascal, L.M. & Tellena, J.L., 1988. Tácticas de búsqueda del alimento del Reyezuelo Listado 
(Regulus ignicapillus) durante el invierno. Misc. Zool.,  12: 303-307. 
Foraging tactics of Firecrests (Regulus ignicapillus) during winter.- Firecrests concentrated their 
foraging effort on lichen where food density was higher than in bark surfaces of branches. Branches 
without lichens were used marginally. When foraging on lichens, Firecrests used the most energeti- 
cally expensive searching methods (hovering and hanging). This result may be a trade-off between 
searching costs and net intake rate in rich food resources, and it agrees with predictions derived 
from Norberg's model(1977). 
Key-words: Deciduous forest, Firecrests, Regulus ignicapillus, Optimal patch use, Searching 
methods, Winter. 
(Rebut: 20 VI 88) 
L. M .  Carrascal, U .  E.  I., Vertebrados, Museo Nacional de Ciencias Naturales, José Gutiérrez Abas- 
cal 2, 28006 Madrid, España.- J. L. Tellería, Dept. de Biología Animal I, Fac. de Biología, Univ. 
Complutense de Madrid, 28040 Madrid, España. 
Este trabajo es una contribución al proyecto "Biología y Distribución de los Vertebrados Forestales 
Ibéricos" (Proyecto PB86-0006-COZ-00 de la DCI CYT). 
De las dos especies del género Regulus que vi- 
ven en Europa, R.  ignicapillus presenta la dis- 
tribución más meridional, habitando un am- 
plio espectro de formaciones forestales (DE- 
MENTIEV & GLADKOV, 1967; WITHERBY, 
1965; HARRISON, 1982). A pesar de los cono- 
cimientos que se tienen de esta especie, aún 
se conoce muy poco de su biología durante el 
invierno, en especial si se la compara con R. 
regulus (MORSE, 1978; ALATALO, 1981, 
1982a, 1982b; ROLANDO, 1983; CARRASCAL, 
1986; LAURENT, 1986a, 1986b). Además, 
aunque biométricamente R.  ignicapillus es 
muy similar a R. regulus, presenta algunas di- 
ferencias en el uso del espacio (LEISLER & 
THALER, 1982), con lo cual la biología inver- 
nal de esta última no puede generalizarse a la 
de R. ignicapillus. 
Uno de los aspectos más importantes de la 
biología de cualquier especie es la estrategia 
uitlizada para la búsqueda de alimento (STE- 
PHENS & KREBS, 1986). Para explicar el uso 
del espacio y el comportamiento de R. ignica- 
pillus se han utilizado dos hipótesis generales: 
1. Los organismos concentran la búsqueda del 
alimento en los lugares con mayor disponibi- 
lidad, es decir, en donde son mayores las ex- 
pectativas de obtener un balance energético 
positivo (MORSE, 1980; BARNARD, 1983 y 
KREBS et al., 1983); 2. El empleo de métodos 
de búsqueda del alimento no es fijo, sino que 
está en función de las expectativas de obtener 
un balance de energía positivo (PYKE, 1984; 
STEPHENS & KREBS, 1986). Cuando la proba- 
bilidad de obtener una cantidad suficiente de 
alimento sea alta, los organismos emplearán 
métodos de búsqueda energéticamente más 
costosos que cuando las espectativas de obte- 
ner alimento sean bajas. 
Atendiendo a estas hipótesis generales, en 
Misc. Zool. 12.1988 
este trabajo se aborda el estudio de las estra- 
tegias de búsqueda de alimento de R. ignica- 
pillus en un hayedo-robledal del norte de la 
Península Ibérica. 
El área de estudio, de una extensión de 4 
Km2, está situada en las proximidades del 
puerto de Altube (475-525 m s.n.m.) en la 
provincia de Álava (43O03'N 02O45'W), en un 
profundo valle cubierto por un bosque cadu- 
cifolio de hayas (Fagus sylvatica) y robles 
(Quercus robur y Q. pyrenaica). La altura 
media del arbolado es de 15,2 m, la densidad 
de árboles es de 136 por ha, la cobertura de 
arbustos (Rubus sp, Ulex europaea, Erica 
spp) de un 11,7% y la cobertura de herbáceas 
de un 20,3% (más detalles sobre las caracte- 
rísticas del área de estudio en CARRASCAL, 
1987). Los muestreos se efectuaron durante 
Enero de 1984 y Enero de 1987 en diez días 
distintos (no se han encontrado diferencias 
significativas entre los dos años en el uso del 
espacio). Los muestreos se efectuaron a lo 
largo de todo el día en condiciones favorables 
sin viento (7OC de temperatura media diurna, 
mínima de 1,5OC y máxima de 14OC). 
El uso del espacio de R. ignicapillus se 
muestreó a intervalos de 30 segundos. Para 
cada individuo en observación se tomaron un 
máximo de seis muestras y no más de tres por 
árbol. No obstante, en escasas ocasiones, se 
llegaron a tomar tres observaciones a un mis- 
mo individuo debido a su gran movilidad. Se 
obtuvieron en total 147 muestras. Este siste- 
ma de toma de datos proporciona muestras 
estadísticamente independientes en peque- 
ños paseriformes insectívoros forestales de 
gran movilidad (ver CARRASCAL, 1983 y MOR- 
RISON, 1984 para un análisis detallado de esta 
metodología). 
De cada individuo en busca activa del ali- 
mento se anotaron su situación en ramas finas 
(menores de 1 cm de diámetro) y en ramas de 
diámetro intermedio (de 1 a 5 cm de diáme- 
tro), si se encontraba en líquenes o sobre la 
corteza desnuda de las ramas y el método de 
búsqueda del alimento (postura normal con 
el dorso para arriba, postura colgante con el 
dorso para abajo y revoloteo sobre sustrato). 
Aunque R. ignicapillus explota otros sustra- 
tos aparte de las ramas finas y medias aquí 
consideradas (CARRASCAL & TELLER~A, 
1985), en estos dos sustratos pasa e1 99,3% de 
su tiempo dedicado a la búsqueda del alimen- 
to en los árboles. 
Para estimar la cobertura de líquenes en 
las ramas, se escogieron al azar unidades de 
ramas de 1 m de longitud sobre las cuales se 
llevó a cabo una estimación visual de la cober- 
tura. La cobertura de líquenes en las ramas 
medias fue del 10% (s=15, n=857) y en las 
ramas finas del 1% (s=1,8,m n=562). En las 
ramas con un diámetro inferior a 5 cm (ramas 
finas y medias) la cobertura fue del 6%. Las 
especies de líquenes más abundantes fueron 
Hypogymnia tubulosa, H. physodes, Parnze- 
lia caperata, Usnea florida y Evernia prunas- 
tri. 
RESULTADOS 
Regulus ignicapillus dedica mucho más tiem- 
po a buscar el alimento en las porciones de las 
ramas cubiertas por líquenes (30,6% del 
tiempo de actividad; n=147) que lo que ca- 
bría esperar al azar, considerando la cobertu- 
ra de líquenes en las ramas menores de 5 cm 
de diámetro (6%, t=5,81, p<0,001 en el test 
de la t para porcentajes comparando un por- 
centaje esperado -disponibilidad- con otro 
observado). En las ramas de 1 a 5 cm de diáme- 
tro e1 73,9% del tiempo dedicado a la búsque- 
da del alimento es empleado en los líquenes 
(n=31); este porcentaje es significativamente 
mayor que el que cabría esperar al azar ( lo%, 
t=5,61 y p<0,001). En las ramas menores de 
1 cm de diámetro el porcentaje de tiempo de 
búsqueda pasado en los líquenes es muy infe- 
rior (15,8%; n=116), aunque sigue siendo 
significativamente mayor que el que cabría 
esperar al azar (1%; t=4,70 y p<0,001). 
Regulus ignicapillus emplea los tres méto- 
dos de búsqueda en una proporción que difie- 
re significativamente entre los sectores con 1í- 
Tabla 1. Uso porcentual de tres mCtodos de búsqueda 
del alimento en ramas desprovistas de líquenes y en 1í- 
quenes. X2 = 55.93, p<0,001. 
Porcentual use of foraging metfzods in lichen 
pcitches (right) and in branches without lichens (left). 
The three methods are respectively gleaning back up, 
hangitzg and hovering. 
Ramas sin líquenes Líquenes 
n % n %  
Postura normal 85 83,5 9 20,O 
Postura colgante 11 10,5 29 64,4 
Revoloteo 6 5,8 7 15,6 
quenes y las ramas no cubiertas por estas 
plantas epífitas (X2 = 55,93, p<0,001; tabla 
1). Al utilizar los líquenes como sustrato de 
alimentación emplea la postura colgante y el 
revoloteo con mucha mayor frecuencia que 
cuando busca el alimento en ramas sin estas 
plantas epífitas. 
Teniendo en cuenta que el vuelo es una activi- 
dad energéticamente muy costosa (HAILS, 
1979; TATNER & BRYANT, 1986; BRYANT & 
TATNER, 1988), y que la postura colgante en 
pequeños paseriformes lo es más que la pos- 
tura con el dorso para arriba (ALATALO, 
1982a; LAURENT, 1986a), el empleo de estos 
dos métodos con mayor intensidad en las ma- 
sas con líquenes confirma la hipótesis de que 
al ser mayores las expectativas de obtener ali- 
mento se pueden emplear métodos energéti- 
camente más costosos (NORBERG, 1977; 
PYKE, 1984). 
La concentración de la actividad de bús- 
queda del alimento en el sustrato con mayor 
cantidad de alimento (líquenes), confirma 
asimismo la hipótesis de que para optimizar la 
actividad trófica hay que centrar la búsqueda 
donde las expectativas de obtener alimento 
sean más altas. No obstante, la aceptación de 
esta hipótesis es cualitativa (STEPHENS & 
KREBS, 1986), ya que el porcentaje de uso de 
líquenes varía según las partes del árbol sin 
ser del 100%. Esta preferencia parcial coinci- 
de con lo apuntado para páridos por SMITH & 
DAWKINS (1971) y SMITH & SWEATMAN 
(1974) en condiciones de laboratorio, y puede 
ser explicada por la necesidad de muestrear 
continuamente el ambiente con el propósito 
de rastrear las condiciones cambiantes en la 
disponibilidad trófica de los recursos (MOR- 
SE, 1980). Alternativamente (aunque no ex- 
clusivamente), este desvío puede explicarse 
atendiendo a los problemas particulares que 
tienen que afrontar los individuos y que no 
son considerados por el modelo general ("ru- 
les of thumb" de KREBS et al, 1983 y KREBS & 
MCCLEERY, 1984). Así, si R. ignicapillus res- 
tringiese exclusivamente su actividad de bús- 
queda al parche con más alimento (cumplien- 
do la regla del "todo o nada"; MORSE, l980), 
en un bosque en el que la cantidad de ramas 
con una cobertura de líquenes apreciables es 
muy baja, el tiempo invertido en volar entre 
ramas favorables sería muy grande en rela- 
ción con la necesidad de obtener continua- 
mente alimento para sobrevivir durante el in- 
vierno (THALER & THALER, 1982). 
Por tanto, y considerando las limitaciones 
energéticas de R. ignicapillus durante el in- 
vierno y las características del ambiente en 
que habita, la optimización debe producirse 
mediante la concentración de la actividad de 
alimentación en el parche con mayor conteni- 
do trófico sin abandonar la búsqueda del ali- 
mento en los parches subóptimos. Esta estra- 
tegia de uso parcial del sustrato favorable no 
debe ser interpretada como que R. ignicapi- 
llus es un predador subóptimo, sino como una 
estrategia de maximización de la superviven- 
cia de acuerdo con las limitaciones impuestas 
por el ambiente (JANETOS & COLE, 1981). 
Las variaciones en las estrategias de bús- 
queda del alimento ligadas a cambios (espa- 
ciales y10 temporales) en su disponibilidad, 
obliga a ser cautelosos a la hora de interpretar 
cambios en el uso del espacio de las especies 
sin considerar la cantidad del alimento poten- 
cialmente utilizable. Por tanto, es necesario 
recurrir a aproximaciones más experimenta- 
Misc. Zool. 12,1988 
les si se quiere  detectar la  competencia inte- cinco sistemas de muestre0 del uso del espacio 
respecífica como factor determinante d e  cam- en aves forestales. Ardeola, 30: 45-55. 
- 1986. Influencia del viento en el comportamien- 
bios en el uso de l  espacio de las aves  (ver revi- to de búsqueda del alimento en un grupo de aves 
siones d e  ALATALO, 1982c; ALLEY, 1982 y insectívorasforestales. Misc. Zool., 10: 277-285. 
SIMBERLOW, 1982; ver también ALATALO et - 1987. Relaciones entre avifauna y estructura de 
la vegetación en el País Vasco atlántico. Tesis 
lgg5' lgg7 y & lgg7 Doctoral, Universidad Complutense de Madrid. para aves  insectívoras forestales). CARRASCAL, .M. & TELLERIA, J.L., 1985. Estudio 
A G R A D E C I M I E N T O S  
Alejandro Kacelnik y un revisor anónimo leyeron crí- 
ticamente el manuscrito original y contribuyeron sus- 
tancialmente a su mejora. Juan Carlos Alonso revisó 
el resumen en ingl6s. Lali Moreno discutió con noso- 
tros algunos aspectos ecomorfológicos de gran inte- 
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Tácticas de búsqueda del alimento del Reyezuelo Listado (Regulus ignicapillus) durante el invierno

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