Muñoz-Chápuli, R.

Revistes Catalanes amb Accés Obert

cias de Málaga, quienes hicieron las fotografías que 
ilustran la presente nota. 
BIBLIOGRAFIA 
RESUM 
Ornamentació ultraestructural de I'esquelet dermic 
d 'algunes especies de Carcharhiniformes.- Han 
estat observades petites cavitats en la part anterior 
dels denticles dermics d'algunes especies de Car- 
charhiniformes. Aquestes cavitats son de fondiria 
variable i només semblen afectar l'esmalt. Es co- 
menta la possibilitat que siguin impressions d'ame- 
loblasts. 
ABSTRACT 
Ultrastructural ornamentation of  the dermal ske- 
leton o f  some species o f  Carcharhiniformes. - Little 
pit-like cavities in the anterior part of dermal denti- 
cles from severa1 species of Carcharhiniformes have 
been observed. These cavities are variable in depth, 
and they seem only to affect the enameloid. An 
hypothethical explanation about its origin claims 
that they are impressions of ameloblasts. 
Key words: Dermal denticles, Carcharhiniformes, 
Ultrastructure, Scanning microscopy. 
APPLEGATE, S.P., 1967. A survey of shark hard 
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R.S. Miles & A.D. Walker (Eds.)). Linn. Soc. 
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MuñozChápuli, R., 1985. Ornamentación ultraestructural del esqueleto dérmico en algunas especies de 
Carcharhiniformes. Misc. Zool., 9: 394-396. 
(Rebut: 30-1-85) 
Ramón Muñoz-Chapuli, Dept. de Zoología, Fac. de Ciencias, Univ. de Málaga, Ap. 59,  29080 Málaga, 
España. 
SOBRE LA CLASIFICACI~N TIPOL~GICA DEL ESQUELETO DÉRMICO 
DE ESCUALOS (CHONDRICHTHYES) 
Los dentículos dérmicos de Elasmobranquios 
presentan una gran variedad en contraposi- 
ción a las escamas de Osteictios y Reptiles, 
y a los pelos y plumas de Mamíferos y Aves 
que suelen ser de forma más homogénea. 
El estudio exhaustivo de estas estructuras 
fue acometido por BUDKER (1938), quien 
describió los mecanismos de sustitución del 
esqueleto dérmico. Conceptualmente impor- 
tante fue también la contribución de QRVIG 
(1977) quien bajo el término "odontodo" 
define la unidad de esqueleto dérmico 
cubierto de tejido enameloide. Este autor 
señala en un primer intento de clasificación, 
una serie de funciones específicas de den- 
tículos dérmicos situados en zonas concretas 
del animal. Se refiere así, por ejemplo, a los 
dentículos rostrales de los peces sierra, los 
filamentos branquiales de Cetorhinus rnaxi- 
mus o a los dentículos ensanchados que 
ayudan a la eclosión de algunos Scyliorhi- 
nidae. 
¿Carecen los dentículos no especializados 
de funciones precisas de tipo adaptativo, 
estando su forma sólo condicionada por la 
filogenia del grupo? Como respuesta a esta 
cuestión, REIF (1 982) señala cinco funciones 
para los dentículos, que se corresponden con 
cinco morfologías bien definidas: 
Tipo 1 : dentículos no funcionales; propios 
de especies generalistas, que viven cerca del 
fondo, no son nadadores veloces y no pre- 
sentan especialización alimentaria. 
Tipo 2: dentículos en forma de botón o 
cruz para proteger de la abrasión; escualos de 
sustratos rocosos. 
Tipo 3: dentículos espinosos, usualmente 
combinados con abundante producción de 
mucus; función defensiva en escualos de 
fondos arenosos o fangosos. 
Tipo 4: dentículos planos, con carenas 
separadas menos de 0 , l  mm; su función es la 
reducción del rozamiento en escualos pelá- 
gicos y nadadores rápidos. 
Tipo 5: dentículos en forma de pequeñas 
y delgadas espinas, o sentados y con facetas 
cóncavas; su función (siempre según REIF) 
es dejar espacio para los fotóforos en pe- 
queños escualos mesopelágicos. 
Con intención de contrastar esta clasifi- 
cación se realizaron observaciones sobre un 
total de 115 muestras de piel pertenecientes 
a 34 especies agrupadas, según los criterios 
de COMPAGNO (1973), en 13 familias y 
cinco órdenes. Las muestras fueron tomadas 
de los flancos, a la altura de la primera aleta 
dorsal. Para su estudio fueron definidos los 
siguientes caracteres: densidad y longitud 
media de los dentículos, número de carenas, 
tipo de implantación (pedicelada o sentada) 
y presencia/ausencia de engrosamiento en el 
escudo. Con estos caracteres se realizó un 
análisis de semejanza que fué representa- 
do gráficamente mediante algoritmo UPGMA 
(SOKAL & SNEATH, 1963). A partir de los 
resultados obtenidos en este análisis, se 
definieron seis grupos de escualos agrupados 
tanto por su morfología denticular como por 
características comunes en su medio de vida. 
Esta clasificación tipológica coincide sustan- 
cialmente con la de REIF (1982), pero intro- 
duce importantes modificaciones, además de 
sustentarse sobre una notable cantidad de 
datos numéricos. 
Los grupos obtenidos (fig. 1) son los 
siguientes: 
Grupo 1.- Squalus acanthias, S. blain- 
villei, S. megalops, Scyliorhinus canicula, 
Galeus melastornus, Mustelus rnustelus, M. 
asterias, M. rneditewaneus, Galeorhinus ga- 
leus. Los dentículos de estas especies son 
de densidad media (3-13 DD/mm2), lon- 
gitud baja-media (0,2-1 mm), entre una y 
cuatro carenas, siempre pedicelados y sin 
engrosamientos en el escudo. Corresponden 
a escualos demersales, de fondos arenosos y 
fangosos, que encajan bien en el tipo 1 de 
REIF (1982). S. rnegalops y M. rnustelus se 
alejan del resto del grupo a causa de su me- 
nor número de carenas. Los motivos para la 
exclusión de Isurus paucus y Larnna nasus se 
expondrán más adelante. 
Grupo 2.- Hexanchus griseus, Centro- 
phorus granulosus, C. lusitanicus, Scyliorhi- 
nus stellans. Dentículos de densidad baja 
(2-6 DD/mm2), longitud alta (0,5-1,2 mm), 
con tres carenas o sin ellas, pedicelados o 
sentados y siempre fuertemente engrosados. 
Son propios de escualos de fondos rocosos, 
a los que protegen de la abrasión mecánica 
(tipo 2 de REIF). 
Grupo 3.- Oxynotus centrina, Scyrnnor- 
hinus licha, Squatina squatina. Estas especies 
poseen dentículos dispersos (0,4-1 ,O DD/ 
mm2), grandes (0,9-1,l mm), sin carenas en 
sentido estricto y pedicelados. Se trata de 
escualos demersales o bentónicos, poco 
móviles. Estas características corresponden 
a las del tipo 3 de REIF. También cabe incluir 
en este grupo a Echinorhinus brucus, que en 
la figura 1 se separa mucho de las restantes 
especies a causa del gran tamaño de sus den- 
tículos (hasta 13 mm). 
Grupo 4.- Larnna nasus, Isurus oxyrin- 
chus, Isurus paucus, Alopias vulpinus, A. 
superciliosus, Carcharhinus falcifomis, C. 
brachyurus, C. signatus, Prionace glauca, 
Sphyma zygaena, S. lewini. Dentículos 
implantados de forma muy densa (16-50 
DD/mm2), muy pequeños, (0,2-0,6 mm), 
con un elevado número de carenas (3-7) y 
pedicelados (excepto P. glauca). Su fun- 
ción, según REIF (1982), cuyo tipo den- 
ticular 4 coincide básicamente con los de 
este grupo, es la de reducir el rozamiento 
en la capa límite entre la piel y el agua, 
favoreciendo la natación en los grandes 
escualos pelágicos. Heptranchias perlo resul- 
tó también incluido en este grupo a partir 
de los caracteres estudiados, aunque no 
responde a las características de las restantes 
especies. Sería de interés comprobar la fun- 
Fig. 1. Dendrograma de las 
relaciones de semejanza en- 
tre los denticulos dérmicos 
de las especies. ID. Indice 
de disimilaridad. 1 .  Hexan- 
chus griseus; 2. Heptran- 
chias perlo; 3. Oxynotus 
centrina; 4. Squalus acan- 
thias; 5. S. blainvillei; 6. S. 
megalops; 7. Centrophorus 
granulosus; 8. C lusitanicus; 
9. Etmoptetus spinax; 10. E. 
pusillus; 1 1. Scymnorhinus 
licha; 12. Echinorhinus bru- 
cus; 13. Squatina squatina; 
14. Lamna nasus; 15. Isurus 
oxyrinchus; 16. 1. paucus; 
17. Carcharodon carcharias; 
18. Cetorhinus maximus; 
19. Alopias vulpinus; 20. A. 
superciliosus; 21. Scyliorhi- 
nus canicula; 22. S. stellaris; 
23. Galeus melastomus; 24. 
Mustelus mustelus; 25. M. 
asterias; 26. M. mediterra- 
neus; 27. Galmrhinus galas; 
28. Carcharhinus falcifor- 
nis; 29. C. brachyurus; 30. 
C. signatus; 31. Prionace 
glauca: 32. Galeocerdo cu- 
vieri; 33. Sphyrna zygaena; 
34. S. lewini. 
Dendrogram fiom a 
cluster analysis o f  the der- 
mal denticles. Numbered 
circles: groups; ID. disimi- 
larity index. 
cionalidad del esqueleto dérmico de esta 
especie, propia de fondos blandos del talud 
continental. Se ha incluido en este grupo a 
Lamna nasus e Isurus paucus, pese a que en 
el agrupamiento resultaron ligados a Muste- 
las asterias y M. meditewaneus, especies del 
grupo 1. Esta relación anómala es un arte- 
facto del procedimiento empleado, ya que el 
número promedio de carenas en las dos 
primeras (4), coincide con el número total 
de las dos segundas, resultando una elevada 
proximidad fenética. En cualquier caso la 
morfología denticular de L. nasus e I. paucus 
es muy similar a la de sus congéneres Lamni- 
formes. 
Grupo 5.- Etmopterus spinax, E. pusillus. 
1 
Fig. 2. Representación de 
las líneas evolutivas de los 
cinco Órdenes que incluyen 
especies estudiadas en rela- 
ción a los seis grupos defi- 
nidos por la tipología den- 
ticular. Los números de los 
dentículos corresponden a 
las especies citadas en la fi- 
gura 1. Los dibujos no es- 
tán representados a escala. 
Evolutive lineages o f  
the five orders that include 
the species studied drawn 
in relation to the six groups 
of denticulation. Denticle 
numbers correspond t o  the 
legend offigure l .  Drawings 
not on scale. 
Las características de los dentículos de estas figura 2, en la que se exponen las diferentes 
especies son las que da REIF (1982) para su líneas evolutivas de los escualos según los 
tipo denticular 5, es decir, pequeñas y delga- criterios de COMPAGNO (1973, 1977) en re- 
das espinas, o dentículos cuadrangulares, lación a la tipología denticular. Excepto el 
sentados y de facetas cóncavas. La densidad especializado grupo 5, todos los demás 
osciló entre 5-15 DD/mm2, y la longitud cuentan con representantes de, al menos, dos 
media entre 0,5 y 0,9 mm. No se observaron órdenes de escualos. 
carenas o pedicelo definido. Estos pequeños Los dentículos dérmicos muestran, en 
escualos habitan áreas mesopelágicas y conclusión, una gran plasticidad y un consi- 
suelen presentar fotóforos. derable potencial de adaptación a condicio- 
Grupo 6.- Cetorhinus maximus, Galeo- nes ecológicas diversas, que redunda en mor- 
cerdo cuvieri. Dentículos dispersos (6-7 DD/ fología~ similares en especies enfrentadas a 
mm2), pequeños (0,l-0,4 mm), con 1-2 care- similares situaciones. 
nas y sin pedicelo definido. En 1a.agrupación 
fenética estas especies resultan muy próxi- 
mas a las del grupo anterior, pero se ha opta- 
do por separarlas debido a la menor densidad, ABSTRACT 
presencia de carenas y ausencia de fotóforos. On the typological classification of the dermal Son grandes escualos pelágicos> pero nada- skeleton in Sharks (Chondrichthyes). - The dermal 
dores lentos, especialmente en el Caso del denticles of 34 shark species have been studied. 
peregrino (Cetorhinus). Este sexto grupo no The typological grouping suggested by REIF 
tiene correspondencia en la de (1982), has been checked with the results obtai- 
REIF (1982), quien sitúa a Cetorhinus en el ned. Six groups of dermal denticles have been defi- 
ned on the basis of their density, size, implanta- 
tipo 3 y a Galeocerdo en el 4. tion, number of keels and thickness. The great 
La reunión en sólo seis tipos denticulares adaptative ability of the dermal denticles and the 
de tan importante número de especies im- importance of morphological convergences in their 
plica la existencia de fuertes convergencias evO1ution are stressed. 
morfológicas en líneas filogenéticas inde- 
pendientes. Para ilustrar la importancia de ~ e y  words: Sharks, Chondrichthyes, Dermal denti- 
estas convergencias se ha elaborado la cies, Functional morphology. 
399 
BUDKER P., 1938. Les cryptes sensorieiies et 
les denticles cutanés des plagiostomes. Ann. 
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MuñozChápuli, R., 1985. Sobre la clasificación tipológica del esqueleto dérmico de Escualos. Misc. Zool., 
9: 396-400. 
(Rebut: 30-1-85) 
Ramón Muñoz-Chápuli, Dept. de Zoologia, Fac. de Ciencias, Univ. de Málaga, Ap. 59, 29080 Málaga, 
España. 
DIAGNOSIS DE NANSENIA IBERICA N. SP. (PISCES, SALMONIFORMES,  
MICROSTOMATIDAE) 
Los peces del género Nansenia tienen, por 
norma general, un cuerpo blando por lo que 
se capturan en mal estado y raramente lle- 
gan a las colecciones de los museos. Esta 
pobreza de material impidió a COHEN 
(1958), que examinó especímenes de varias 
especies del género describiendo una nueva, 
hacer una revisión crítica del mismo. 
Esta labor la han realizado recientemente 
KAWAGUCHI  & BUTLER (1984) para 
quienes el género Nansenia comprende 
13 especies. A éstas se ha de añadir Nan- 
senia problematica descrita por LLORIS 
& RUCABADO (1985) y N. iberica cuya 
diagnosis se da a continuación. 
Nansenia iberica n. sp. 
Holotipo. Departamento de Zoología de la 
Universidad Autónoma de Barcelona, N? 
1983-12-20. Hembra de 206 mm de longitud 
standard. Blanes (NE de España), 20-XII-83, 
500-600 m. 
Paratipo. En la misma colección, N? 
1985-6-14. 250 mm de longitud standard. 
Blanes, 14-VI-85, 500-600 m. 
Diagnosis. Nansenia iberica (fig. 1) se 
diferencia de las demás especies del género 
por la siguiente combinación de caracteres: 4 
radios branquióstegos; 46 vértebras; 36 
branquispinas; longitud predorsal entre 48,O 
y 49,0% de la longitud standard; altura del 
pedúnculo caudal entre 8 y 8,201~ de la longi- 
tud standard; parte proximal de la aleta adi- 
posa pigmentada de negro y punto de inser- 
ción del radio pectoral superior más próximo 
al perfil ventral del cuerpo que a la línea 
lateral. 
A estos caracteres diagnósticos, que consi- 
derados en su conjunto permiten separar a 
N. iberica de cualquier otra especie del 
género, puede añadirse que la fórmula 
radial del holotipo es la siguiente: D, 11; A, 
9 ;  P, 11; V, 10. En un tercer ejemplar dete- 


Sobre la clasificación tipológica del esqueleto dérmico de escualos (Chondrichtyes)

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