Puigcerver, M.

Revistes Catalanes amb Accés Obert

C R E C I M I E N T O  Y M A D U R E Z  E N  M A C H O S  D E  U N A  
P O B L A C I Ó N  D E  G A M B U S I A S ,  G A M B U S I A  A F F I N I S  
H O L B R O O K I  (PISCES, POECILIIDAE) 
Puigcerver, M., 1992. Crecimiento y madurez en machos de una población de gambusias, 
Gambusia afinis holbrooki (Pisces, Poeciliidae). Misc. Zool., 16: 139-145. 
Growth and maturation of males in a population of mosquito psh, Gambusia affinis holbrooki 
(Pisces, Poeciliidae).- Recent laboratory studies have partially invalidated the generalized know- 
ledge that males of the family Poeciliidae stop growing when they become sexually mature, 
although many authors still consider this theory reliable. This study uses the seasonal pattern of 
maturation and length to examine growth of mature males in a wild population of Gambusia 
affinis holbrooki. Student's t-tests show a significant difference between mean standart length (SL) 
of transforming and of mature males. Therefore, it is concluded that males continue growing after 
they become sexually mature. 
Key words: Growth, Sexual development, Gambusia afinis holbrooki, Poeciliidae, Spain. 
(Rebut: 18 VI 92; Acceptació condicional: 25 193; Acc. definitiva: 23 11 93) 
Marc Puigcerver, Unitat de Fisiologia Animal, Fac. de Ciencies, edifici C, 08193 Bellaterra, 
Barcelona, Espanya (Spain). 
Uno de los principios más extendidos en los 
estudios sobre la biología de poecííidos es que 
los machos de esta familia cesan su crecimien- 
to una vez han llegado a la madurez sexual. La 
primera cita de esta generalización la dió 
TURNER (1941) en su artículo sobre la morfo- 
génesis del gonopodio de la gambusia, y pos- 
teriormente otros investigadores la han 
corroborado (KRUMHOLZ, 1948,1963; HUBBS, 
1964; BOROWSKY, 1973a; KALLMAN et al., 
1973; BAIRD, 1974; CONSTANTZ, 1975; SOHN, 
1977; SNELSON & WETHERINGTON, 1980; 
MILTON & ARTHINGTON, 1983; PEÑAZ & ZAKI, 
1985; BASOLO, 1990). De todos modos, algu- 
nos estudios recientes la han invalidado par- 
cialmente, como el de KALLMAN & BORKOSKI 
(1978) que han descrito cierto crecimiento tras 
la maduración en machos del platy verde 
Xiphophorus maculatus, y que han demostra- 
do que este crecimiento está determinado 
genéticamente. SNELSON (1982) demostró que 
los machos del molly negro, Poecilia latipinna, 
continuan creciendo tras la madurez, aunque 
su crecimiento respecto del de las hembras es 
de un 35 a un 55 % menor. También en el 
platy variado Xiphophorus variatus, se ha des- 
crito un crecimiento no calculado en machos 
adultos (BOROWSKY, 1973b). Estos trabajos se 
basan en estudios de laboratorio por lo que 
inevitablemente surgen las dudas sobre la apli- 
cación de estos resultados en poblaciones 
naturales (SNELSON, 1982). 
El presente estudio examina el crecimien- 
to tras la maduración en machos de una 
población natural de Gambusia afink holbrooki 
calculando la longitud media de cada grupo 
139 
Misc. Zool. 16, 1992 
en cada mes y comparándola con su estadio 
de desarrollo sexual. 
Los individuos estudiados fueron capturados 
en un canal de riego de la desembocadura del 
río Llobregat, en el término municipal de 
Viladecans. La captura se efectuó los prime- 
ros dias de cada mes, desde el 1 XI 1990 al 
1 X 1991. Se utilizó un salabre de 2m de lon- 
gitud, 0,65m de diámetro de boca y 0,5mm de 
luz de malla. Los individuos capturados se 
fijaron en formaldehído y posteriormente se 
conservaron en alcohol en las proporciones 
habituales. Se midió la longitud estándar 
(LS) de los machos con un calibrador de 
0,051nm de precisión. En el laboratorio, los 
especímenes fueron sexados en base a su 
aleta anal. 
MILTON & ARTHINGTON (1983) encontra- 
ron un límite mínimo de 15mm LS a partir 
del cual el gonopodio empieza a diferenciar- 
se de la aleta anal, permitiendo así una fácil 
diferenciación entre los diferentes estadios de 
desarrollo; mientras que PEÑAZ & ZAKI 
(1985) comentan que este tamaño mínimo 
depende de la estación del año, ya que duran- 
te el periodo de máxima reproducción los 
individuos maduran con tamaños menores. 
Por todo esto se utilizó la morfogénesis de la 
aleta anal para clasificar a los individuos 
según su estadio de desarrollo sexual: juveni- 
les, en proceso de transformación y maduros 
(tabla 1). 
En esta población no se han encontrado 
machos maduros < 14mm LS, y tan sólo 
cinco (6,6 %) de los individuos < 12,5mm LS 
eran juveniles en fase de maduración. Por 
ello, los individuos < 12,5mm LS han sido 
excluidos del análisis. Para la elaboración de 
Tabla 1. Clasificación de machos de Gambusia aflnis holbrooki en tres estadios de maduración según su tama- 
ño y desarrollo de la aleta anal. 
Classification of sexual maduration in male Gambusia affinis holbrooki in order to size and anal fin 
development 
En proceso 
Juveniles de maduración Maduros 
Características (estadio 1) (estadio 2) (estadio 3) 
Tamaño medio medio pequeño grande 
Longitud estándar ( m )  12 16 <19,75 >19,75 
No segmentos radio 3, aleta anal 2-4 < 20 > 20 
Modificaciones radios 3-5 aleta anal ninguna fusión parcial fusión total 
y alargamiento y alargamiento 
Fig. 1. Histograrnas de frecuencia-longitud, de grupos de machos de Gambusia aflnis holbrooki de 1 , 5 m :  
0 Juveniles; m Machos en proceso de maduración; Machos maduros. 
Lenght-fiequency histogram, groups of male Gambusia aflnis holbrooki of by 1.5mm size : O Juveniles; 
IQDI Transformers; Mature males. 

un histograma detallado se crean ocho inter- 
valos de longitud de 1,5mm para cada uno de 
los estadios de desarrollo sexual: ("12,5"= 
12,5-13,9; "14"=14-15,4; "15,5"=15,5-16,9; 
"17"=17-18,4; "18,5"=18,5-19,9; "20"=20- 
2 1,4; "21,5"=21,5-22,9; "23"=23-24,4; 
"24,5"224,5) (fig. 1). 
Las diferencias entre las longitudes están- 
dar de los machos en transformación y los 
machos maduros se analizaron utilizando el 
test "t-Student". El modelo de von 
Bertalanffy no es aplicable en estudios de 
campo en esta especie ante la imposibilidad 
del cálculo de la edad de sus individuos que 
poseen una vida media de 14 meses. 
RESULTADOS 
En los canales de riego de Viladecans, la 
reproducción se inicia a mediados del mes de 
abril (fotoperiodo 14: lo), encontrándose 
hembras en gestación en la captura de mayo 
y los primeros alevines en el mes de junio 
(no constan en los histogramas de la figura 1). 
El periodo reproductivo se alarga hasta el 
mes de septiembre. La presencia nula o baja 
de alevines durante los meses reproductivos 
(O %-7,6 %) es debido posiblemente a la gran 
proporción de individuos maduros del año 
anterior respecto de los recién nacidos y al 
canibalismo inherente en esta especie agrava- 
do por la gran densidad de la población. Por 
lo contrario, en octubre, ya finalizado el 
periodo reproductivo se observa un incre- 
mento paulatino del porcentaje de juveniles 
debido entre otras causas a la desaparición 
masiva de individuos adultos. 
Los juveniles en proceso de maduración 
no se encuentran distribuidos uniformemente 
durante el año. Puede observarse un pico de 
maduración, 93,75 % de los machos captura- 
dos, a mediados del invierno, en febrero 
(tabla 2). 
Estos individuos provienen de la repro- 
ducción del año anterior, nacidos en el mes 
de septiembre-octubre, observándose su lenta 
maduración durante los meses de noviembre- 
febrero. Igualmente se observa durante estos 
meses un crecimiento muy lento. A mediados 
de marzo se inicia un incremento de machos 
maduros como resultado del proceso de 
maduración de los meses anteriores. En abril 
estos machos inician la reproducción, cerran- 
do así un nuevo ciclo reproductivo. 
Por otro lado, el verano (junio-septiem- 
bre) se caracteriza como un período de rápido 
crecimiento en los individuos maduros y de 
rápidos procesos de maduración en los pri- 
meros alevines, iniciándose esta maduración 
en el mes de julio y finalizando en el mes de 
octubre, formándose así los machos maduros 
pequeños, que son los que sobreviven el 
invierno. 
La duración de la época de reproducción en 
G. afinis viene determinada por el fotoperío- 
do y la temperatura del agua (MILTON & 
ARTHINGTON, 1983). Según MEDLEN (1951), 
la reproducción de G. afinis se inicia cuando 
el fotoperiodo es mayor de 11 : 13, lo cual 
concuerda con los resultados obtenidos en la 
población estudiada. 
Los resultados de la tabla 2 sugieren que 
los machos maduros experimentan cierto cre- 
cimiento durante el año. Asimismo, los cam- 
bios en la distribución de los grupos de 
tamaño de machos maduros durante los 
meses de junio y julio apuntan a un creci- 
miento considerable. La desaparición del 
grupo de machos de 18,5mm no se puede 
achacar a la mortalidad por la mayor propor- 
ción de machos grandes que antes no había. 
Por otro lado, si los machos no crecieran tras 
la maduración, la media de la longitud están- 
Tabla 2. Porcentaje y longitud estandar media (B) de los individuos masculinos juveniles, en transfomación 
y maduros de una población de Gambusia affinis holbrooki de los canales de riego de Viladecans, Barcelona: 
* p < 0,05; *** p < 0,001. No se aplicó la t en ausencia (N.A.) de media en uno u otro grupo. 
The frequency of occurrence and mean standard lenght (a) of juvenile, transforming and mature males 
Gambusia affinis holbrooki in monthly samples from a population in the irrigation channels of Viladecans, 
Barcelona: * p <  0.05; ***p<0.001. The test was not applied (N.A.) when there was no mean. 
Juveniles Madurantes Maduros 
- - - 
Meslaño n % LS % LS % LS P 
*** 
*** 
*** 
N.A. 
*** 
* 
*** 
N.A. 
N.A. 
*** 
*** 
* 
- - - - - - - 
E 9,70 12,07 43,97 16,86 46,33 20,17 
No total 614 
dar de los machos en transformación se ase- 
mejaría a la de los machos maduros. De 
hecho, la media de tamaño de los machos en 
transformación es menor que la de los 
machos maduros, siendo esta diferencia gran- 
de y en la mayor parte de los meses significa- 
tiva (tabla 2). La media de la longitud total de 
los machos maduros durante los doce meses 
analizados fue de 20,17mm LS (N = 287) 
y los juveniles en maduración 16,86mm LS 
(N = 252). 
En'la figura 2 puede observarse el despla- 
zamiento de los picos de los grupos de tama- 
ño a lo largo del año, observándose una 
evolución bastante clara. La mayoría de los 
machos grandes desaparecen durante los 
meses de noviembre a febrero, por lo que se 
infiere que los que aparecen en junio provie- 
nen de aquellos juveniles en proceso de trans- 
formación de grupos de tallas intermedias de 
principios de invierno. Suponiendo que los 
machos maduros más grandes presentes en el 
mes de junio provengan de aquellos juveniles 
en proceso de transformación más grandes 
del mes de febrero y suponiendo que la mor- 
talidad no fue significativa en los distintos 
estadios y tamaños, se calculó el crecimiento 
medio post-maduración. Los mayores juve- 
niles en transformación en e l  mes de 
noviembre medían de 17,65-22,7mm LS, 
(19,27f0,5rnm) y los mayores machos madu- 
ros en marzo medían de 23,l-24mm LS, 
(23,62M,08mm). Estos machos han crecido 
una media de 4,4mm en 120 días, aproxima- 
damente unos 0,04mm/día. En acuario, 
machos grandes maduros crecieron una 
Misc. Zool. 16, 1992 
media de 1,8mm LS en 30 dias, aproximada- 
mente O,Oómm/día (observaciones persona- 
les). Esta pequeña diferencia en la tasa de 
crecimiento diario puede ser debida a la 
ausencia de competencia y predación al igual 
que unos recursos alimentarios satisfactorios. 
Según TURNER (1947), G. aflnis necesita 
50 días a temperatura ambiente para desarro- 
llar totalmente el gonopodio. Así, si se adop- 
ta la media de crecimiento de O,O5mmldía, un 
individuo crece durante su desarrollo sexual 
un total de 2,5mm. Si se compara la media de 
tamaños entre los machos en transformación 
y la de los machos maduros se comprueba 
que la diferencia es de 3,60rnm, es decir, los 
machos ya maduros tienen un crecimiento 
ulterior medio de 1, lmm. 
Los datos obtenidos muestran que los 
machos de mayor tamaño posponen su madu- 
ración hasta alcanzar una talla mayor, conti- 
nuando posteriormente con su crecimiento tras 
la maduración. Así, el tamaño y crecimiento 
de los machos maduros de G. afinis holbrooki 
está en función de la edad y del tamaño con el 
que inician el proceso de transformación, que 
a su vez depende del mes en que nacieron. 
Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Ju1 Ago Sep Oct 
Fig. 2. Evolución anual de los picos de grupos de tamaño en machos de G. afinis holbrooki: - 18,520; 
........ 21,5; ---- 23-24,5, 
Annual evolution of size groupspeaks, male G.  affinis holbrooki: -18.5-20 size groups; ...... 21.5 size 
groups;---- 23-24.5 size groups. 
AGRADECIMIENTOS 
A J. Altimiras por su ayuda en el análisis de los datos 
y la revisión del manuscrito. 
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Crecimiento y madurez en machos de una población de gambusias, Gambussia affinis holbrooki (Pisces, Poeciliidae)

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