Se compara el «Canis» adoxus MARTIN (1973) con diferentes cánidos del Plioceno y Pleistoceno, en un intento de esclarecer nuestras dudas sobre la atribución genérica efectuada por Martin del cánido de St. Esteve. Los autores al realizar un anterior trabajo mostraban su disconformidad con las hipótesis del mencionado autor, pareciéndonos necesario un estudio más profundo sobre tan interesante forma

Crusafont Pairó, M. (Miquel)

Pons Moyà, Joan

Revistes Catalanes amb Accés Obert

ACTA GEOLOGICA HISPANICA t. XIII (1978), n.O4, págs. 129-132 
Sobre la identidad del «Canis» adoxus MARTIN (1973) y su 
implicación en el conocimiento del género Vulpes 
por JUAN PONS MOYA* y MIGUEL CRUSAFONT PAIRO** 
* F. Morell, 20 Palma de Mallorca 
" Instituto de Paleontologia de Sabadell, Barcelona 
RESUMEN 
Se compara el «Canis» adoxus MARTIN (1973) con diferentes cáni- 
dos del Plioceno y Pleistoceno, en un intento de esclarecer nuestras dudas 
sobre la atribución genérica efectuada por Martin del cánido de St. Esteve. 
Los autores al realizar un anterior trabajo mostraban su disconformidad 
con las hipótesis del mencionado autor, pareciendonos necesario un estudio 
más profundo sobre tan interesante forma. 
SUMMARY 
ON THE IDENTITY OF «Canis» adoxus MARTIN (1973) AND ITS 
IMPLICATION FOR THE KNOWLEDGE OF THE GENUS Vuipes. 
«Canis» adoxus MARTIN (1973) is being compared whith different 
canids of the Pliocene and Pleistocene in an attempt to clarify dubts on 
Martin's generic attribution of the canid from St. Esteve. The authors ex- 
pressed their disagreement whith the ideas of the mentioned author at the 
end of an earlier publication and fe l ta  more profound study of this inte- 
resting form necessary. 
Al realizar un anterior estudio sobre el Canis cipie CRU- 
SAFONT (1956), éste se comparó con diferentes canidos 
del Plioceno y Pleistoceno de Europa; al observar las carac- 
terísticas del Canis adoxus MARTIN (1973), expusimos 
nuestras dudas en su inclusión en el género Canis, por tal 
motivo, y en vistas a un posterior estudio sobre esta forma, 
solicitamos al Dr. Hürzeller del Museo Nacional de Basilea, 
unos moldes del tipo de la especie. Estos moldes que se en- 
cuentran en el Instituto Provincial de Paleontologia de Sa- 
badell, nos vienen a facilitar la labor de estudio, pues la des- 
cripción de la especie por R. Martin, era muy parca en deta- 
lles sobre la morfologia de la dentición de este cánido. 
Es de notable interés el estudio de esta forma por su cro- 
nología, que según Michaux podría ser la misma que la del 
conocido yacimiento de Perpinyá (en Martin, 1973). Son los 
materiales pertenecientes a cánidos muy escasos durante el 
Plioceno, excepcion hecha del Nyctereutes donnezani; 
tambien el reciente estudio de los carnivoros de Venta del 
Moro, del Mioceno Superior (Morales y Aguirre, 1976) viene 
a complementar las formas a comparar con el Canis adoxus, 
al igual que la cita antigua del «Canis» vulpes del Plioceno 
del Red Crag Ingles (Lydekker, 1884) nos ayudara a definir 
esta forma de St. Esteve. 
(Fig. 1 y 2, Tabla 1 y 2) 
Caninos. - Tipicamente alepecoides, corona proporcional- 
mente tan alta como en Vulpes vulpes, son por tanto diferen- 
tes a los de Nyctereutes donnezani tanto en su morfologia 
como por su talla. 
P l /  - P3/. - Corona alta y afilada, en su parte posterior no 
se alcanza a formar un auténtico denticulo. Entre los premo- 
lares se observan unas claras diastemas como es común en 
Vulpes. La talla de los mismos es próxima a Vulpes vulpes. 
P/4. - La carnicera posee un cíngulo interno marcado en 
toda su extensión, como igualmente hemos observado en 
Nyctereutes. Paracono muy alto y afilado metacono replega- 
do, siendo su longitud proporcionalmente menor que en 
Canis etruscus y mucho menor que en Canis cipio, siendo 
en este aspecto no muy Óptimo para un probable ancestro 
del C.  etruscus como suponia Martin; el metacono es igual- 
mente menor que en Nyctereutes donnezani, que lo posee 
largo, superando en casos a la longitud del paracono. Deute- 
rocono bien formado aunque de pequeña talla, su situación 
con respecto al paracono es oblicua como sucede en los gé- 
neros Vulpes y Nyctereutes, si bien el deuterocono no se 
halla tan individualizado como en V. alopecoides y V.  prae- 
glacialis. La talla es superior a N. donnezani y a los repre- 
sentantes conocidos del género Vulpes, a excepcion de algu- 
nos ejemplares del Norte de Europa pertenecientes a Vulpes 
vulpes. Tanto por su morfología como por su talla la carnice- 
ra del «Canis» adoxus es proxima al P4/ de Canis sp de 
Venta del Moro (Morales y Aguirre, 1976) y del llamado 
«Canis» vulpes del Red Crag Ingles (Lydekker, 1884), los 
cuales podrían probablemente atribuirse a la especie de 
Martin. 
MI/. - Paracono y metacono con cúspides no muy altas, 
pero agudas, su forma es piramidal, poco masivas con las 
facetas de la cara interna del paracono muy marcadas, como 
es común en Vulpes y Canis, poca diferencia en altura entre 
estas dos cúspides. Protocono bien formado, pero de poca 
altura, el metacónulo esta bien formado, paracónulo casi 
imperceptible como sucede en el género Vulpes, en Nycte- 
reutes tanto el paraconulo como el metaconulo son masivos 
y mayores en talla que en el cánido que nos ocupa. El cíngu- 
lo externo muy marcado, forma un parastilo menos agudo 
que en Vulpes. La talla de la primera tuberculosa es superior 
a Nyctereutes y Vuhes, si bien es próxima a la del «Canis» 
vulyes del Red Crag. Hipocono replegado hacia la cara dis- 
tal siendo reducido en extensión, pero forma un dentículo 
alto y agudo como en Vulyes, el género Canis lo posee mu- 
cho mas extenso. 
M2/. - Paracono y metacono bien formados, con poca 
diferencia en altura entre ambos. Paracónulo y metaconulo 
escasamente marcados, a diferencia de Nyctereutes que los 
posee bien formados, siendo en este aspecto mucho más pró- 
ximo a Canis y Vulpes. Hipocono algo replegado formando 
una cúspide algo acentuada. Cíngulo externo muy acusado 
pera sin llegar a formar un parastilo agudo. Su anchura es 
superior a Nyctereutes y Vulpes si bien su longitud es alcan- 
zada por el Nyctereutes donnezani, la talla es próxima a 
C. ctruscus. 
En conjunto las tuberculosas del «Canis» adoxus son 
amplias y algo masivas, pero en grado menor a N. donneza- 
ni, diferenciándose de este último por una mayor talla, los 
detalles antes citados y por un contorno de las mismas más 
anguloso. 
El índice «A» = 'O0 - 78, caracteriza un L.Ml/ + L.M2/- 
cánido próximo a Nyctereutes, pero los caracteres de los 
premolares y la carnicera superior diferencia a ambos cáni- 
dos perfectamente; también en V. vulpes algunos ejempla- 
res presentan el citado indice inferior a 80. El mayor desarro- 
llo del paracono con respecto al metacono de la carnicera 
superior denota una mayor importancia, juntamente con los 
premolares, de la parte cortante de la denticion, dominando 
en conjunto a la trituradora como sucede en canidos que pre- 
sentan el índice «A» superior a 90. 
(Fig, 1, Tabla, 3) 
Caninos. - Corona alta y aguda, típicamente alopecoide, 
próximo a V. vulpes separándose de los géneros Canis y 
Nyctereutes. Presentan igualmente un arqueamiento hacia 
atrás muy caracteristico. 
P/2 - P/3. - Corona alta y afilada, parte posterior sin llegar 
a formar verdaderos dentículos, mayor importancia a la altu- 
ra de la corona que a su longitud a diferencia con V. alo- 
pecoides y V. praeglacialis, siendo proximo a V. vulpes. 
La poca diferencia de talla entre a m b ~ s  nos lleva a emparen- 
tar la forma de Martin con el género antes citado, la talla 
de Iss mismos es próxima a los valores máximos de la espe- 
cie actual V. vulpes citados por Bonifay (1971). 
P/4. - Corona alta y afilada, siendo un diente cortante pero 
en menor grado que los premolares anteriores, como es co- 
mún en los canidos. Dentículo posterior muy alto y cortante 
Fig. 1 
Dentición superior e inferior del Vulpes adoxus (MARTIN, 1973) 
como en V. vulpes. Su morfología lo separa del género Canis 
que lo posee mas robusto y con el dentículo posterior mas 
masivo y de menor altura. 
M/1. - Protoconido y paraconido altos y cortantes, son 
poco masivos, caracterizando una zona muy cortante como 
en Vulpes, en Canis y Nyctereutes existe una cierta masivi- 
dad y proporcionalmente no son tan altos. El metaconido 
es alto, afilado y separado pudiéndose considerar como bien 
individualizado siendo por tanto muy próximo a Vulpes, en 
Nyctereutes es masivo y en Canis no se encuentra bien indi- 
vidualizado apoyandose en casi toda su extensión en la cara 
interna del paraconido. Hipoconido y endoconido bien indi- 
vidualizados, formando dos cúspides con poca diferencia 
en altura entre ellas, son altas y agudas, observándose igual- 
mente en el talonido un metastílido y endoconúlido. El taló- 
nido nos recuerda al género Vulpes separándose claramente 
del resto de los géneros del Plioceno, en los cuales el hipo- 
conido siempre es netamente mayor que el endoconido y 
mas masivos que la especie de Martin. En V. alopecoides 
igualmente el hipoconido es mayor que el endoconido, siendo 
en este aspecto el cCanis» adoxus más proximo a 
V. vulpes. 
En conjunto observamos que el trigonido domina en im- 
portancia al talonido. La tal13 de la carnicera es superior 
a Nyctereutes e inferior a ia carnicera del Canis cipio CRU- 
SAFONT (1950) siendo este último proximo a Canis etrus- 
cus (Pons y Crusafont, en prensa). 
M/2. - Desgraciadamente no disponemos del molde de esta 
pieza y no hemos podido apreciar su morfología, pero a 
Es notable el gran parecido con el género Vulpes, pero a 
pesar de ello igualmente se encuentran diferencias, pues la 
longitud de los maxilares y mandíbula es aún mayor, segura- 
mente motivado por la mayor talla de las tuberculosas, 
caracter este Último que atribuimos sin ninguna duda a la 
primitividad de esta forma. 
+ Vulpes adoxus, "Canis', vul pes (R.Crag), "Canis" sp.(V.Moro) 
o Vulpes vulpes 
m Nyctereutes donnezani 
Fig. 2 
Relación longitud - anchura de la carnicera superior y primera tuberculosa 
superior del Vulpes adoxus (MARTIN), Vuipes vuipes y A.'ycrereures don- 
nezani. 
juzgar por sus medidas parece próxima a los valores máxi- 
mos de la especie N. donnezani, siendo por tanto superior 
a V. vulpes. 
Siguiendo el sistema utilizado por Martin (1971) al com- 
parar los cráneos de diferentes canidos en norma lateral, 
podemos apreciar claramente las diferencias que existen con 
el genero Canis y Nyctereutes. Del primero se separa por 
una proporcional mayor longitud de su parte anterior (maxi- 
lares, premaxilares), el conjunto cráneo-mandíbula forma 
una pinza anterior muy característica del género Vulpes con 
los caninos alopecoides y las claras diastemas entre los pre- 
molares. El sinus frontal es casi imperceptible a diferencia 
con Canis, en algunos ejemplares de V. vulpes de la Penínsu- 
la Ibérica que hemos observado, presentan un debil abulta- 
miento como en «Canis» adoxus. 
De Nyctereutes se separa fácilmente por la mayor longitud 
de los maxilares y mandíbula, por la ausencia del lóbulo 
subangular y tambien por la poca robustez de los mismos. 
CONSIDERACIONES 
A pesar de su manifiesta proximidad con Vulpes, aprecia- 
mos diferencias, como su taila, especialmente de las tubercu- 
losas, siendo el índice A, muy bajo para este genero; pero 
como ya hemos citado anteriormente, hay determinados 
ejemplares de V. vulpes, que presentan un indice inferior 
a 80, este caracter como hemos citado, se debe atribuir a 
la marcada prirnitividad de la especie que nos ocupa, siendo 
por tanto la más arcaica del genero que se conoce. El «Ca- 
nis» vulpes del Red Crag estudiado por Lydekker (1884) 
se puede considerar como muy próximo a la forma de St. Es- 
t k e  y probablemente se deba incluir en la especie de Martin. 
La reciente descripción de una carnicera superior del yaci- 
miento de Venta del Moro (España) atribuida a Canis sp. 
(Morales y Aguirre 1976) de edad Miocenica, nos aporta 
otra pmeba, sobre estas formas, pues tanto por su morfolo- 
gia como por su talla, se le puede considerar próxima al 
Vulpes adoxus. No obstante atribuir la carnicera de Venta 
del Moro a esta especie, sería aventurado al ser tan escaso 
el material, pero indudablemente se debe atribuir al genero 
Vulpes. 
Despues de las comparaciones citadas, es notorio que la 
mayor semejanza corresponde con la especie V. vulpes, lo 
cual no deja de ser problemático pues los primeros represen- 
tantes de esta especie se encuentran en los niveles del Pleisto- 
ceno Medio de Europa, resultando por tanto una distancia 
cronológica entre ambas especies muy importante. A pesar 
de ello hay que hacer constar que lo mismo sucedía con el 
genero Canis, pudiendose tratar del mismo problema. En el 
Plioceno Superior de la URSS esta presente el V. odessana, 
de pequeña talla, el cual suponemos debe agruparse con el 
V. alopecoides de Europa Occidental, formas que podrian 
encontrarse en la línea del Alopex lagopus, del Pleistoceno 
Superior y de la actualidad. 
CONCLUSIONES 
El pretendido «Canis» adoxus MARTIN (1973) según 
nos parece quedar demostrado, debe incluirse dentro del 
genero Vulpes, siendo la especie de St. Esteve próximo a la 
especie V. vulpes, diferenciándose por caracteres que se 
pueden atribuir a la primitividad de la especie, del Plioceno 
Inferior de Europa. 
La probable proximidad del Vulpes adoxus (MARTIN) 
con el «Canis» sp. de Venta del Moro, nos confirmaría la 
presencia del genero Vulpes en el Mioceno Superior de la 
Península Ibérica. 
El conservar en las tuberculosas caracteres de cierta ma- 
sividad, podria ir en apoyo a las ideas de Martin (1971) 
el cual apunta un tronco común para los géneros Vulpes 
y Nyctereutes. 
Suponemos que nuevos yacimientos del Plioceno aporta- 
p/4 
Longitud 
Anchura 
Vuipes adoxus Canis sp. «Canis» vuipes 
MARTIN (1973) MORALES y AGU. (1976) LYDEKKER (1884) 
Tabla, 1 
Medidas en mm. de la carnicera superior 
P2/ Longitud 
P3/ Longitud 
P4/ Longitud 
Anchura 
MI/ Longitud 
Anchura 
M2/ Longitud 
Anchura 
L.P4/ x 100 lndice «A» 
+ M2 
Vuipes adoxus 
MARTIN (1 973) 
Vulpes vuipes 
BONIFAY (1971) 
V. alopecoides 
BONIFAY (1971) 
Nyctereules donnezarii 
SORIA Y AGUIRRE (1 976) 
Tabla, 2 
Medidas en mm. de la dentición superior. 
Vuipes adoxus Vuipes vuipes V.  alopecoides Nyctereutes donnezani 
MARTIN (1973) BONIFAY (1971) BONIFAY (1971) SORIA Y AGUIRRE (1 976) 
Longitud P/1 4,3 3,s - 3,6 3,s - 
Longitud P/2 8,3 7,4 - 8,s 6 8  6,3 - 6,s 
Longitud P/3 9,3 8,3 - 9,3 8 8  7.5 - 7,7 
Longitud P/4 10,l 9,3 - 10,2 8,1 9,2 - 10,6 
Anchura P/4 6 6  5,6- 5,7 3 2  3,6 - 4,4 
Longitud M/1 18,l 15,O - 16,O 13,s 1 3 3  - 17.2 
Anchura MI1 7,6 5,9 - 6,3 5,s 5,4 - 7,7 
Longitud M/2 9,4 6,9 - 7,s 7 2  7,s - 9,s 
Anchura M/2 6 3  4,9 - 6,8 5,s 5,O - 6,s 
Tabla,3 
Medidas en mm. de la dentición inferior. 
ran mayores datos que ayudarán a resolver la problemática 
de estos canidos. Seria de esperar que el rico yacimiento 
de Ljayna (Soria), ligeramente mas moderno que Perpinya, 
nos proporcionara algun resto de tan interesante cánido. 
AGRADECIMIENTOS 
Nos es grato agradecer las amabilidades del Dr. Hürzeler 
del Museo Nacional de Basilea, en la obtención de los mol- 
des del cánido de St. Esteve, también al Prof. Heinz Tobien 
de Mainz que lo hizo llegar a manos del segundo de nosotros 
en Montpellier. Igualmente agradecemos a E. Sanders la rea- 
lización de la traducción al inglés del resumen de este tra- 
bajo. 
BONIFAY, M. F. (1971). ~Carnivores Quaternaires du Sud-Est de la 
France» Mem. Mus. Nat. Hist. Paris, Serie C, 21, fasc. 2. 
CRUSAFONT, M. (1950). «El primer representante del género Canis, en 
el Pontiense Euroasiatico (Canis cipio n. sp)» Bol. Real Soc. Historia 
Natural, 48, 43-5 1. 
LYDEKKER, R. (1884). «Notes on Some Fossil Carnivora and Roden- 
tia» Geological Magazine, 1 : 443-444. 
MARTIN, R. (1971). «Les aíiinites de Nyctereutes megamastoides (PO- 
MEL), canidé du gisement villafranchien de Saint Vallier (Dr6me-Fran- 
ce).» Palaeovertebrata, 4: 39-58. 
MARTIN, R (1973). «Trois nouvelles especes de Caninae (Cariidae, Car- 
nívora) des gisements Plio-Villafranchiens d'Eur0pe.n Docum. Lab. Geol. 
Fac. Sci. Lyon, 57: 87-96. 
MORALES, J. y AGUIRRE, E. (1976). «Los carnivoros (Carnivora, 
Mammalia) de Venta del Moro (Valencia). Trabajos sobre Neogeno- 
Cuaternario, 5. 
PONS, J .  y CRUSAFONT, M. (En prensa). «El Canis cipio CRUSA- 
FONT, 1950, comparación con los cánidos del Plioceno y Pleistoceno 
Europeo.)) 
Recibido, 19 noviembre 1979 


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