Cardona Pascual, Luís

Castello Orvay, F.

Gisbert, Enric

Revistes Catalanes amb Accés Obert

ALIMENTACIÓN DE LOS ALEVINES DE MUGÍLIDOS EN EL 
DELTA DEL EBRO 
Gisbert, E., Cardona, L. & Castello Orvay, F., 1995. Alimentación de los alevines de mugílidos 
en el delta del Ebro. Misc. Zool., 18: 145-151. 
Feeding habits of mullet fry in the Ebro delta.- Food and feeding habits of five species of 
Mediterranean mullet fry were studied in the Canal Ve11 lagoon (Ebro delta, NE Spain). The fry 
of Liza saliens, Chelon labrosus, Mugil cephalus and Liza ramada, with a total length ranging 
from 15 to 25 mm, fed mainly on zooplanktonic crustacea, such as cyclopids, calanoids and cla- 
docerans, but adult chironomids were also important in their diet. The fry of L. aurata and the 
larger specimens of L. ramada (26<TL<30 mm) had a mixed diet consisting of zooplankton and 
microphytobenthos. In the case of L. ramada these size-related differences in their fedding 
habits suggest the existence of a gradual change in diet as the fish turns from zooplanktopha- 
gus to phytobenthophagus. 
Key words: Fry, Mullet, Feeding habits, Mugil cephalus, Chelon labrosus, Liza spp. 
(Rebut: 5 XII  94; Acceptació condicional: 6 111 95; Acc. definitiva: 28 VI 95) 
E. Gisbert, L. Cardona & F. Castello Oway, Lab. d' Acuicultura, Dept. de Biologia Animal, 
Fac. de Biologia, Univ. de Barcelona, Avgda. Diagonal 645, 08028 Barcelona, Espanya 
(Spain). 
Los mugílidos viven en aguas marinas some- 
ras, lagunas costeras y estuarios de las zonas 
templadas y tropicales, emigrando a lugares 
más alejados de la costa para reproducirse 
(THOMSON, 1966; Mc DOWALL, 1988). En los 
citados ambientes suelen ser las especies 
dominantes, tanto en número como en bio- 
masa (QUIGNARD, 1984; KNOX, 1986; 
CARDONA, 1994), por lo que constituyen un 
elemento clave en el funcionamiento de 
dichos ecosistemas, así como un recurso pes- 
quero localmente importante. 
El delta del Ebro es uno de los estuarios 
más importantes del Mediterráneo occidental 
y, como sucede en el resto de la región, los 
mugílidos son el elemento básico de su icitio- 
fauna lagunar. A causa de su importancia, se 
han realizado varios estudios sobre la biolo- 
gía del grupo en la zona, centrados espe- 
cialmente en su importancia pesquera 
(DEMESTRE et al., 1977), crecimiento y 
reproducción (DE SOSTOA, 1983) y ecología 
trófica de adultos e inmaduros (CARDONA, 
1994). En cambio, existe muy poca informa- 
ción sobre los alevines, a pesar de que muy 
posiblemente juegan un importante papel en 
la dinámica del zooplancton lagunar dada su 
abundancia en la zona y el carácter zoo- 
planctófago que han manifestado en otras 
áreas (ALBERTINI-BERHAUT, 1973; CASTEL, 
1985; Tos1 & TORRICELLI, 1988; ARIAS & 
DRAKE, 1990). 
El objetivo del presente trabajo es deter- 
minar la dieta de los alevines de las cinco 
especies de mugílidos regularmente pre- 
sentes en el delta del Ebro con el fin de com- 
probar si realmente tienen una dieta 
zooplanctófaga y precisar así su posible papel 
ecológico en el área. 
Los ejemplares utilizados para el presente 
estudio proceden de muestreos mensuales 
realizados entre los meses de febrero de 1992 
y abril de 1993 en el canal de desagüe de la 
laguna del Canal Vell. La captura se realizó 
manualmente mediante un salabre y los ejem- 
plares se fijaron inmediatamente en formo1 al 
10 %. En el laboratorio se procedió a su iden- 
tificación, determinación de la longitud total 
(LT) en milímetros y peso (P) en milígramos 
con una precisión de hasta 1 mg (tabla 1). La 
identificación de los ejemplares se basa en el 
número de ciegos pilóricos y en el patrón de 
pigmentación del cuerpo (CAMBRONY, 1984). 
El contenido estomacal de 63 individuos 
de L. saliens (Risso, 1810), 58 de L. aurata 
(Risso, 1810), 345 de L. ranzada (Risso, 
1810), 159 de C. labrosus (Risso, 1826) y 
151 de M. cephalus L. 1758 (tabla 1) fue 
estudiado al microscopio óptico a 40 y 100 
aumentos. Las presas se determinaron hasta 
el nivel taxonómico más bajo posible. Para 
determinar el número mínimo de estómagos a 
examinar, se calculó la diversidad acumulada 
mediante la ecuación de MARGALEF (1986): 
20 para M. cephalus, L. ramada y L. saliens, 
30 para L. aurata y 35 para C. labrosus. 
La caracterización de la dieta se realizó 
mediante el estudio de la frecuencia de apari- 
ción (Fa) y la importancia relativa de las pre- 
sas (Ir) (HYSLOP, 1980). Esta última sólo se 
ha calculado para las presas animales, pues 
no es posible separar las microalgas, los 
Tabla 1. Especies de mugíiidos capturadas en la laguna del Canal Vell. LT. Longitud total; P. Peso. 
Mullet samples from the Canal Ve11 lagoon. LT. Total length; P. Weight. 
Fecha LT P 
Especie de captura n. (mm) (mg) 
Mugil cephalus 11-12 IX  92 
16-17 IX 92 
7-8 X 92 
13-14 XI 92 
23-24 XI 92 
Liza saliens 2-3 VI1 92 
11-12 VID 92 
11-12 IX 92 
Liza ramada 10-11 XI 92 
23-24 XI 92 
17-18 193 
13-14 IV 93 
Chelon labrosus 15-16 11 92 
Liza aurata 15-16 11 92 
detritus y el material sedimentario para calcu- 
larla por separado para cada uno de estos 
recursos. Los valores de la frecuencia de apa- 
rición y la importancia numérica relativa pre- 
sentados en el  apartado de resultados 
corresponden a los valores medios obtenidos 
durante la temporada de reclutamiento de 
cada especie. No se presenta la evolución 
estaciona1 de la dieta porque en la mayor 
parte de las especies la temporada de recluta- 
miento dura solo tres o cuatro meses y no hay 
variaciones importantes de la dieta durante 
este tiempo. 
RESULTADOS 
En conjunto, la alimentación de los alevines 
de los mugílidos capturados en la laguna del 
Canal Ve11 se basa en el consumo de crustá- 
ceos zooplanctónicos (copépodos y cladóce- 
ros principalmente), aunque cada una de las 
especies estudiadas presenta ciertas particu- 
laridades en su dieta (fig. 1). Así, los alevines 
de M. cephalus complementan su dieta 
basada en la ingestión de presas zooplanc- 
tónicas tales como copépodos ciclópidos 
(Acanthocyclops robustus), calanoides 
(Calanipeda aquae-dulcis) y cladóceros del 
género Daphnia, con detritus, mientras los 
alevines de L. saliens consumen importantes 
cantidades de larvas y adultos del díptero 
Chironomus salinarius, además de ciclópi- 
dos (A. robustus, Cyclops strennus y 
Macrocyclops albidus) y cladóceros 
(Daphnia spp.). Los adultos de quironómido 
son también frecuentes en los estómagos de 
C. labrosus y en los alevines de L. ramada 
más pequeños (15 < LT < 25 mm), los cua- 
les no obstante continuan exhibiendo una 
dieta básicamente zooplanctófaga centrada 
en el consumo de copépodos ciclópidos (A. 
robustus y C. strennus), calanoides (C. 
aquae-dulcis) y cladóceros (Daphnia spp. y 
GISBERT et al. 
Ceriodaphnia spp.) en el primero de los 
casos. 
Las especies que más se alejan de este 
patrón común anteriormente descrito son los 
especímenes de L. ramada de mayor talla 
(26 < LT < 30 mm) y los de L. aurata. En los 
primeros las presas más frecuentes y abun- 
dantes son bentónicas, como el poliqueto 
Perinereis diversicolor, las diatomeas bentó- 
nicas de los géneros Navicula y Pleurosigma, 
detritus, arena y limo. En cambio, la presa 
más abundante y frecuente en los estómagos 
de L. aurata son los adultos de C. salinarius, 
algo curioso puesto que se trata de insectos 
propios de la interfase aire-agua. También 
son frecuentes las diatomeas del género 
Navicula. 
La alimentación de los alevines de los mugí- 
lidos capturados en la laguna del Canal Ve11 
está basada en el consumo de zooplancton y 
es por lo tanto similar a la observada en otras 
zonas del Mediterráneo (ALBERTINI- 
BERHAUT, 1973; FERRARI & CHIEREGATO, 
1981; Tos1 & TORRICELLI, 1988). Dentro del 
zooplancton, los grupos mejor representados 
en los estómagos estudiados han sido los 
copépodos, y en especial los ciclópidos. En 
cambio, los cladóceros han sido más escasos. 
Estas diferencias se explican fácilmente a 
partir de las características físico-químicas de 
la laguna del Canal Vell, donde el gradiente 
de salinidad se puede considerar como el 
parámetro regulador de la composición de la 
comunidad zooplanctónica (FORÉS et al., 
1986; MENÉNDEZ & COMÍN, 1986), siendo los 
copépodos más abudantes que los cladóceros, 
los cuales proceden básicamente de los arro- 
zales que drenan a la misma (MENÉNDEZ, 
1985), estando reducidos a zonas cuya con- 
ductividad no supera los 10 mS/cm (FORÉS et 
Misc. Zool. 18. 1995 
al., 1986). Ahora bien, los rotíferos son tam- 
bién muy abundantes en la laguna a princi- 
pios de primavera y durante el otoño y en 
cambio parecen no ser consumidos por los 
alevines de los mugílidos. Este rechazo de los 
rotíferos se explica, tal vez, por su pequeño 
tamaño y por la posible tendencia que presen- 
tan los alevines de los mugílidos hacia un 
consumo selectivo de presas en relación al 
tamaño de éstas (GISBERT et al., 1995). 
En contraposición a esta dieta básicamen- 
te zooplanctónica, los especímenes de mayor 
talla de L. ramada ( 26 > LT > 30 mm) y los 
de L. aurata pueden considerarse omnívoros. 
En ambos casos, el elemento vegetal procede 
del microfitobentos. La diferencia hallada 
entre la alimentación de estas dos especies y 
el resto se debe a la talla de los individuos 
examinados, ya que en los mugílidos se 
observa una clara tendencia a modificar el 
régimen alimentario a medida que aumenta la 
talla, pasándose de una dieta zooplanctófaga 
a una fitobentónica, cambio que se produce 
entre los 30 y 55 mm de LT (ALBERTINI- 
BERHAUT, 1973; CASTEL, 1985; Tosr & 
TORRICELLI, 1988). También el citado factor 
explicaría la elevada frecuencia con la que 
aparecen detritus en la dieta de M. cephalus, 
cuyos ejemplares son relativamente grandes 
y se encontrarían modificando también su 
régimen alimentario. Este cambio de dieta se 
asociaría en todos los casos a un incremento 
de tamaño de la abertura de la boca, que en 
última instancia es el fenómeno que permiti- 
ría el cambio en el nicho alimenticio de los 
alevines de los mugílidos (ODUM, 1970). 
Ahora bien, posiblemente existan otros facto- 
res implicados en este cambio, como el desa- 
rrollo de un aparato enzimático adecuado 
para la digestión de material vegetal y detnti- 
co, más difícil de digerir que el alimento de 
origen animal. 
En cualquier caso, estos resultados con- 
firman el carácter zooplanctófago de los ale- 
vines de los mugílidos durante su primera 
etapa de vida en las lagunas y estuarios, y 
permiten hacer algunas reflexiones sobre su 
papel en las comunidades de los citados 
ambientes. 
Una de las características de los ambien- 
tes estuáricos del Mediterráneo occidental y 
el Atlántico próximo es la escasez de peces 
zooplanctófagos en su fase adulta. De las tres 
especies que podrían jugar este papel, la más 
común, Atherina boyeri, se comporta usual- 
mente como epizoobentófaga (COTTIGLIA, 
1980) y las otras dos restantes (Alosa alosa y 
A. fallax) sólo aparecen en los estuarios de 
los grandes ríos durante la época de puesta, 
período durante el cual no se alimentan 
(COTTIGLIA, 1980). En contraposición a esta 
situación, las larvas y alevines de todas las 
especies presentes en las lagunas costeras son 
zooplanctófagas (CASTEL, 1985; ARIAS & 
DRAKE, 1990), por lo que posiblemente ten- 
gan mayor importancia en el control del zoo- 
plancton que en otros ecosistemas. 
Dentro de la comunidad de alevines, los 
de los mugílidos suelen ser los más abundan- 
tes (LASSERRE et al., 1976; FERNÁNDEZ- 
DELGADO, 1987; ARIAS & DRAKE, 1990). 
Además, a diferencia de los alevines de las 
especies sedentarias, que aparecen únicamen- 
te durante la primavera y10 el verano (DE 
SOSTOA, 1983; FERNÁNDEZ-DELGADO, 1987), 
las diferentes especies de mugílidos se reclu- 
tan escalonadamente a lo largo de todo el año 
(CAMBRONY, 1984; TOSI & TORRICELLI, 1988; 
Fig. 1. Presas halladas en los estómagos de los alevines de mugílidos capturados en el Canal Vell: Fa. 
Frecuencias de aparición; Ir. Importancia relativa. 
Preys found in the stomachs of mullet fry captured in Canal Vell: Fa. Occurrence frecuency; Ir. Relative 
importante. 
GISBERT et al. 
. L. ramada 100 r 
Misc. Zool. 18, 1995 
GISBERT, 1994), lo que asegura una presencia 
continua de peces zooplanctófagos en las 
lagunas. 
En los ecosistemas lacustres de aguas dul- 
ces la presencia continuada de peces zoo- 
planctófagos a lo largo de todo el año tiene 
efectos dramáticos sobre la composición del 
plancton, deprimiendo al zooplancton y favo- 
reciendo la proliferación del fitoplancton 
(PERSSON et al., 1991; TOWNSEND, 1988). El 
citado efecto es debido principalmente a dos 
factores: por una parte es fundamental la faci- 
lidad con que los peces depredan sobre los 
cladóceros, principal grupo zooplanctónico 
de dichos ecosistemas de agua dulce 
(KERFOOT & LINCH, 1987; TOWNSEND, 1991); 
por otra, en ausencia de posibles depredado- 
res, los cladóceros son capaces de controlar 
eficazmente el fitoplancton (BARNES & 
MANN, 1991; MARGALEF, 1986). La presen- 
cia continuada de alevines zooplanctófagos 
en lagunas costeras podría, en principio, 
reproducir el citado mecanismo. Sin embar- 
go, existen dos factores fundamentales des- 
conocidos por el momento: la capacidad de 
los alevines para controlar el zooplancton 
de estos ambientes de aguas salobres, forma- 
do básicamente por copépodos (FORÉS 
et al., 1986), y la capacidad de los copépodos 
para controlar el fitoplancton en ausencia de 
depredadores. Sin disponer de esta informa- 
ción es imposible hacer una transposición, a 
las lagunas salobres y estuarios, del modelo 
que explica las relaciones entre peces, zoo- 
plancton y fitoplancton de las aguas dulces. 
AGRADECIMIENTOS 
Este trabajo ha sido financiado por la Comisió 
Interdepartamental per a la Recerca i la Innovació 
Tecnolbgica de la Generalitat de Catalunya. Los 
autores quieren agradecer al Parc Natural del delta 
de 1'Ebre y al Departament d'Agricultura, 
Ramaderia i Pesca de la Generalitat de Catalunya la 
concesión de los permisos necesarios para los 
muestreos. 
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Alimentación de los alevines de mugílidos en el delta del Ebro

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