Estimación de la supervivencia anual de aves canoras migratorias bajo el efecto de una fidelidad incompleta al área de reproducción: diseños de estudios que pueden resultar de utilidad

Abstract

Many species of bird exhibit varying degrees of site–fidelity to the previous year’s territory or breeding area, a phenomenon we refer to as incomplete breeding site–fidelity. If the territory they occupy is located beyond the bounds of the study area or search area (i.e., they have emigrated from the study area), the bird will go undetected and is therefore indistinguishable from dead individuals in capture–mark–recapture studies. Differential emigration rates confound inferences regarding differences in survival between sexes and among species if apparent survival rates are used as estimates of true survival. Moreover, the bias introduced by using apparent survival rates for true survival rates can have profound effects on the predictions of population persistence through time, source/sink dynamics, and other aspects of life–history theory. We investigated four study design and analysis approaches that result in apparent survival estimates that are closer to true survival estimates. Our motivation for this research stemmed from a multi–year capture–recapture study of Prothonotary Warblers (Protonotaria citrea) on multiple study plots within a larger landscape of suitable breeding habitat where substantial inter–annual movements of marked individuals among neighboring study plots was documented. We wished to quantify the effects of this type of movement on annual survival estimation. The first two study designs we investigated involved marking birds in a core area and resighting them in the core as well as an area surrounding the core. For the first of these two designs, we demonstrated that as the resighting area surrounding the core gets progressively larger, and more "emigrants" are resighted, apparent survival estimates begin to approximate true survival rates (bias < 0.01). However, given observed inter–annual movements of birds, it is likely to be logistically impractical to resight birds on sufficiently large surrounding areas to minimize bias. Therefore, as an alternative protocol, we analyzed the data with subsets of three progressively larger areas surrounding the core. The data subsets provided four estimates of apparent survival that asymptotically approached true survival. This study design and analytical approach is likely to be logistically feasible in field settings and yields estimates of true survival unbiased (bias < 0.03) by incomplete breeding site–fidelity over a range of inter–annual territory movement patterns. The third approach we investigated used a robust design data collection and analysis approach. This approach resulted in estimates of survival that were unbiased (bias < 0.02), but were very imprecise and likely would not yield reliable estimates in field situations. The fourth approach utilized a fixed study area size, but modeled detection probability as a function of bird proximity to the study plot boundary (e.g., those birds closest to the edge are more likely to emigrate). This approach also resulted in estimates of survival that were unbiased (bias < 0.02), but because the individual covariates were normalized, the average capture probability was 0.50, and thus did not provide an accurate estimate of the true capture probability. Our results show that the core–area with surrounding resight–only can provide estimates of survival that are not biased by the effects of incomplete breeding site–fidelity.Numerosas especies de aves presentan distintos grados de fidelidad al territorio o área de reproducción del año anterior, fenómeno que denominamos fidelidad incompleta al lugar de reproducción. Si el territorio que ocupan las aves está situado más allá del área de estudio o investigación (es decir, si las aves han emigrado del área de estudio), el ave no podrá ser detectada y, por consiguiente, en los estudios de captura–marcaje–recaptura, no podrá distinguirse de los individuos muertos. Si se emplean las tasas de supervivencia aparente como estimaciones de la supervivencia real, las tasas de emigración diferencial sesgan las distintas inferencias sobre variaciones en supervivencia entre sexos y entre especies. Además, el sesgo introducido por el empleo de tasas de supervivencia aparente en lugar de tasas de supervivencia real puede repercutir significativamente en las predicciones de la persistencia poblacional a través del tiempo, la dinámica de fuente/sumidero, y otros aspectos de la teoría sobre historias vitales. Investigamos cuatro enfoques de diseños de estudios y análisis que proporcionan estimaciones de supervivencia aparente más próximas a las estimaciones de supervivencia real. Esta investigación es fruto de un estudio multianual de captura–recaptura de reinitas cabecidoradas (Protonotaria citrea) en múltiples parcelas de estudio incluidas en un paisaje más amplio de hábitats de reproducción adecuados, en los que se documentaron los movimientos interanuales más importantes entre distintas parcelas de estudio adyacentes por parte de individuos marcados. Nuestro objetivo era cuantificar los efectos de este tipo de movimiento en la estimación de la supervivencia anual. Los dos primeros diseños de estudio que investigamos consistían en el marcaje de aves en un área central, para posteriormente volverlas a avistar, tanto en dicha área como en un área adyacente a la misma. Por lo que respecta al primero de estos dos diseños, demostramos que cuando el área de reavistaje que rodea al área central se va ampliando y el número de "emigrantes" reavistados aumenta, las estimaciones de supervivencia aparente empiezan a aproximarse a las tasas de supervivencia real (sesgo < 0,01). Sin embargo, teniendo en cuenta los movimientos interanuales de las aves observados, lo más probable es que, desde un punto de vista logístico, no resulte práctico reavistar aves en áreas adyacentes que sean lo suficientemente amplias como para minimizar el sesgo. Por consiguiente, como protocolo alternativo, analizamos los datos con subconjuntos de tres áreas adyacentes al área principal, que se iban ampliando de forma progresiva. Los subconjuntos de datos proporcionaron cuatro estimaciones de supervivencia aparente que abordaban asintóticamente la supervivencia real. Lo más probable es que, desde un punto de vista logístico, este diseño de estudio y enfoque analítico resulte viable en estudios de campo, además de producir estimaciones de supervivencia real no sesgadas (sesgo < 0,03) por fidelidad incompleta al área de reproducción en un rango de patrones de movimiento territorial interanual. El tercer enfoque que investigamos empleaba una serie de datos de un diseño robusto de toma de datos y un enfoque analítico. Este enfoque proporcionó estimaciones de supervivencia que, si bien no eran sesgadas (sesgo < 0,02), resultaban muy imprecisas, por lo que probablemente no proporcionarían estimaciones fiables en situaciones de campo. El cuarto enfoque utilizaba un tamaño de área de estudio fijo, pero modelaba la probabilidad de detección como una función de la proximidad de las aves al límite de la parcela de estudio (es decir, las aves situadas más cerca del borde presentan más probabilidades de emigrar). Este enfoque también produjo estimaciones de supervivencia no sesgadas (sesgo < 0,02), pero debido a que las covarianzas individuales se normalizaron, la probabilidad de captura media era de 0,50, por lo que no proporcionaba una estimación precisa de la probabilidad de captura real. Nuestros resultados demuestran que el hecho de combinar el área principal con áreas adyacentes dedicadas exclusivamente al reavistaje puede proporcionar estimaciones de supervivencia que no resulten sesgadas por los efectos de una fidelidad incompleta al área de reproducción