Nuevas soluciones a viejos problemas: taxones de amplia distribución, distribuciones redundantes y áreas ausentes en la biogeografía cladista de procesos

Abstract

Area cladograms are widely used in historical biogeography to summarize area relationships. Constructing such cladograms is complicated by the existence of widespread taxa (terminal taxa distributed in more than one area), redundant distributions (areas harboring more than one taxon) and missing areas (areas of interest absent from some of the compared cladograms). These problems have traditionally been dealt with using Assumptions 0, 1, and 2, but the assumptions are inapplicable to event–based methods of biogeographic analysis because they do not specify the costs of alternative solutions and may result in non–overlapping solution sets. The present paper presents the argument that only widespread terminals pose a problem to event–based methods, and three possible solutions are described. Under the recent option, the widespread distribution is assumed to be the result of recent dispersal. The ancient option assumes that the widespread distribution is the result of a failure to vicariate, and explains any mismatch between the distribution and the area cladogram by extinction. The free option treats the widespread taxon as an unresolved higher taxon consisting of one lineage occurring in each area, and permits any combination of events and any resolution of the terminal polytomy in explaining the widespread distribution. Algorithms implementing these options are described and applied to Rosen (1978)’s classical data set on Heterandria and Xiphophorus.El análisis biogeográfico cladista se basa en la comparación de cladogramas de áreas de organismos que habitan una misma región (sustituyendo el nombre de los taxones en la filogenia por las áreas que éstos ocupan) para obtener un patrón común, el cladograma general de áreas. La construcción del cladograma de áreas se complica cuando existen taxones presentes en más de un área de distribución (“taxones de amplia distribución”), áreas que albergan más de un taxón (“distribuciones redundantes”), o áreas que no están presentes en alguno de los grupos (“áreas ausentes”). En biogeografía cladista de procesos, los taxones de amplia distribución se resuelven aplicando las Asunciones: 0, 1, y 2, que difieren en la relación cladogenética permitida entre las áreas donde se distribuye el taxon. Se proponen tres nuevas soluciones para abordar este problema dentro de un nuevo enfoque en biogeografía cladista que incorpora los procesos al análisis biogeográfico: “biogeografía cladista de procesos”. Estas opciones difieren no sólo en las relaciones entre las áreas implicadas sino ambién en los procesos biogeográficos que pudieron haber dado lugar a la distribución. La opción recent considera la amplia distribución como si fuera de origen reciente y la explica por dispersión. La opción ancient considera que la amplia distribución es ancestral y la explica mediante vicarianza y extinción. La opción free considera la amplia distribución como un taxón de alto rango con un linaje en cada una de las áreas implicadas y cuyas relaciones no han sido establecidas, permitiendo cualquier combinación de procesos biogeográficos y cualquier solución de la politomía para explicar la distribución. Se comparan estas opciones utilizando el famoso análisis de Rosen (1978) sobre Heterandria y Xiphophorus. También se discute brevemente como tratar las distribuciones redundantes y las áreas usentes dentro de este nuevo enfoque