Caritat, Antònia

Molinas i de Ferrer, Ma. Lluïsa

Oliva i Estanyol, M.

Revistes Catalanes amb Accés Obert

ARTICLE SCIENTIA gerundensis, 14:93-103 (1988) 
CRECIMIENTO LONGITUDINAL DEL ALCORNOQUE: 
SEGMENTOS Y HOJAS 
A. Caritat, M. Molinas y M. Oliva 
Laboratori del Suro. Estudi General de Girona (UAB). Hospital, 6. 17071-Girona 
RESUM 
Ens proposem caracteritzar alguns aspectes bisics del creixement longitudinal de la sure- 
ra, tot estudiant la constitució de les branques per les relacions dels segments i les fulles 
que les formen. 
S'han mesurat i datat sis branques utilitzant una nomenclatura apropiada. La longitud 
dels segments varia de 0,2 a 11,6 cm i té una mitjana de 2,3 cm, forsa constant per a totes 
les branques. A cada branca es poden distinguir dos tipus de brots, els llargs, als eixos 
principals, i els curts, als eixos laterals. Es manifesta la tendencia progressiva de disminu- 
ció de I'elongació en brotadures succesives. No s'observen diferkncies relacionades amb 
el període de I'any en qui: té lloc la brotadura. 
Les fulles tenen marcada una heteroblistia. El limbe té una longitud mitjana de 
3,3cm i una amplaria de 2,O cm. El pecíol és molt constant, amb una mitjana de 0,6 cm. 
RESUMEN 
Este trabajo se propone caracterizar algunos aspectos basicos del crecimiento longitudi- 
nal del alcornoque. La constitución de las ramas se analiza a través de las relaciones entre 
10s segmentos y las hojas que las componen. Para la correcta datación de 10s segmentos se 
desarrolla una nomenclatura apropiada. 
La longitud de 10s segmentos varia de 0,2 a 11,6 cm, con un promedio de 2,3 cm. Se 
pueden distinguir dos tipos de brotes: brotes largos y brotes cortos. La elongación tiende 
a disminuir a medida que se suceden las brotaduras. No se observan diferencias relacio- 
nables con el periodo del año en que tiene lugar la brotadura. 
Las hojas presentan marcada heteroblastia. El limbo tiene una longitud media 
de 3,3 cm y una anchura de 2,O cm. El peciolo, de longitud muy constante, tiene una 
media de 0,6 cm. 
ABSTRACT - 
This paper is directed to the basic understand of longitudinal growth of the cork-tree 
Quercus suber L. Branch constitution is analized through the relation of segments and 
leaves. T o  duly recognize segments in branches, an apropiate nomenclature is used. 
Segments length changes from 0,2 to 11,6 cm, with an average of 2,3 cm. Two kind of 
shoots, long and short shoots, can be distinguished. Segment elongation tend to decrease 
as succesive periods accumulate. No differences in segments can be related to the period 
of the year in which they were developed. 
Leaves show heteroblastic distribution. Leave lamina has an average length of 3,3 cm 
and is 2,O cm wide. Petiol is very constant with an average of 0,6 cm. 
Key words: cork-tree, branch growth, leaves, shoots, Quercus-suber. 
94 A. CARITAT, M. MOLINAS I M .  OLIVA 
El crecimiento de 10s árboles es un tema de interés básico y aplicado. El creci- 
miento de una planta es función del tamaño propio de la especie, de la edad y 
de las condiciones ambientales. Conocer las bases fisiológicas y morfológicas 
del crecimiento es esencial para diseñar 10s tratamientos silvoculturales apro- 
piados. 
El estudio del incremento radial de 10s árboles, generado por el anil10 
cambial, ha recibido un gran impulso gracias al desarrollo de las técnicas den- 
drocronológicas (Ward, 1987). En cambio, a pesar de 10s importantes esfuer- 
zos que se le dedican, (Romberger, 1983; Fisher, 1984), el crecimiento longi- 
tudinal, resultado de la actividad de 10s meristemos apicales, es aún, en gran 
parte, desconocido. Sin embargo, el actual concepto de desarrollo modular de 
las plantas (Watkinson, 1988), que permite dar un enfoque mas profundo den- 
tro de la biologia del árbol al resultado de la actividad meristemática apical, 
favorece un renovado interés hacia este tema. 
Una mención especial merecen 10s trabajos de R.L. Specht (1981) quién al 
estudiar diferentes ecosistemas australianos a 10 largo de gradientes climáticos 
utiliza la longitud internodal como parámetro ,ecolÓgico relacionado con el 
potencial hidrico de una zona. 
El ápice de un brote en crecimiento se desarrolla de manera armónica y 
consiste en el meristemo apical y las regiones subapicales asociadas. El desa- 
rrollo del brote incluye la división celular y las subsiguientes elongación y dife- 
renciación. Estas fases no están delimitadas y se suceden secuencialmente a 
distintas distancias de tronco y ramas. Prácticamente toda la expansión longi- 
tudinal es el resultado de la elongación internodal. En las plantas de creci- 
miento recurrente, como el alcornoque, una, dos o más etapas de extensión se 
suceden separadas por periodos de inactividad. La extensión del incremento 
longitudinal alcanzado en cada brotadura depende de la regulación por facto- 
res endógenos propios de cada rama y de la accessibilidad de agua y nutrientes 
según las condiciones ambientales. 
Este trabajo, cuyos resultados previos aparecen publicados en Options 
Méditerranéennes (Molinas & Caritat, 1988), va dirigido a caracterizar algu- 
nos aspectos básicos del crecimiento longitudinal del alcornoque. 
El árbol elegido para este estudio fue un alcornoque en fase juvenil (14 años), 
cuyas caracteristicas estructurales han sido previamente descritas (Molinas & 
Caritat, 1988). Para su estudio, se dividió el ramaje en tres niveles según su 
situación respecto al eje vertical: zonas baja, media y alta. En cada rama se 
calcula la extensión del crecimiento longitudinal de cada brotadura en función 
del segmento comprendido entre las cicatrices de 10s catáfilos o escamas de las 
CRECIMIENTO DEL ALCORNOQUE 95 
yemas. Las mediciones se efectúan con una regla de polivinilo transparente de 
graduación milimétrica. 
Se empiezan a medir 10s brotes o segmentos mis externos de la rama. 
Estos brotes son 10s más recientes, suelen ser tiernos y tomentosos, y normal- 
mente no se han lignificado todavia. Las hojas aún no son coriáceas y tienen 
color verde claro en el haz y son niveas por el envés. A continuación se van 
midiendo 10s segmentos sucesivos en dirección basípeta. Estos son sucesiva- 
mente mas lignificados y de mayor grosor. En general s610 encontramos hojas 
en 10s correspondientes a las dos últimas brotaduras. En cambio, se aprecian 
las cicatrices foliares. A partir del quinto o sexto segmento resulta difícil apre- 
ciar 10s limites ya que las cicatrices de las yemas dejan de ser visibles. 
Los segmentos correspondientes a las distintas brotaduras son datados 
para su identificación según la siguiente nomenclatura. A: segmento de la bro- 
tadura mas reciente del eje principal; A l ,  A2, A3, A4.. . : segmentos mas re- 
cientes de 10s ejes laterales tomados en dirección basipeta. B: segmento de la 
penúltima brotadura del eje principal; B1, B2, B3, B4. ..: segmentos de la pe- 
núltima brotadura de 10s ejes laterales tomados en dirección basípeta. C: seg- 
mento de la antepenúltima brotadura del eje principal; C1, C2, C3, C4 ... : 
segmentos de la antipenúltima brotadura de 10s ejes laterales. Y asi sucesiva- 
mente. En las Figuras 1 y 2 se puede observar el dibujo de una rama joven y 
una rama madura respectivamente, en la que se muestra el procedimiento se- 
guido en la datación de 10s segmentos. 
Se calculan las medias y desviaciones estandar de 10s segmentos, sus rela- 
ciones entre si y con la longitud de 10s ejes. 
Las hojas se disponen de forma alterna siguiendo una linea helicoidal. De 
cada hoja medimos la longitud y la anchura del limbo, la longitud del pecíolo y 
en su caso el número de denticiones. Para cada segmento de brotadura se 
miden las hojas empezando por la que esta situada en posición apical, siguien- 
do la trayectoria helicoidal hasta llegar a la última hoja en dirección basípe- 
ta (Figura 5). Se utiliza la siguiente nomenclatura. FIA: primera hoja del 
brote A; F2A: segunda hoja del brote A; etc. FlA1: primera hoja del bro- 
te A l ;  F2A1: segunda hoja del brote A l ,  etc. FlB: primera hoja del segmen- 
to B; F2B: segunda hoja del segmento B, etc. Y asi sucesivamente. 
RESULTADOS 
En este trabajo se presentan 10s resultados de la medición de 6 ramas con sus 
ejes principales y laterales que oscilan ente 14 y 61. Los valores correspon- 
dientes de dos de estas ramas se muestran en la Tabla 1. Los datos para otras 
tres ramas aparecen publicados en Options Méditerranéennes (Molinas & Ca- 
ritat, 1988). 
Se constata que las longitudes medias de 10s segmentos que forman 10s di- 
versos ejes (M) varian de 0,2 a 11,6 cm. con promedio de 2,3 cm, muy similar 
96 A. CARITAT, M .  MOLINAS I M. OLIVA 
Figura 1. Representacidn de una rama joven y vigorosa de Quercus-suber, en la que se 
observan 10s segmentos correspondientes a tres períodos de crecimiento. Se indica 
la'nomenclatura utilizada para la dataci6n de estos segmentos (véase texto). 
CRECIMIENTO DEL ALCORNOQUE 97 
Figura 2. Rama madura de Quercus-suber mostrando siete periodos de crecimiento. 
N6tese la ptrdida de vigor frente a la rama joven: menor longitud de 10s segmentos, 
menor número de yemas en reposo, mas brotes abortados. La mayoria de las hojas 
pertenecen a la Última brotadura (segmentos del grupo A). 
98 A. CARITAT, M. MOLINAS I M .  OLIVA 
Tabla 1. Muestra 10s valores de 10s parametros estudiados en dos ramas : SUMA = longitud 
total de cada eje (cm); MEDIA = longitud media de 10s segmentos de cada eje (cm); DE = 
= desviación estandar de las longitudes de 10s periodos; PERIODOS = número de segmentos 
de cada grupo de posición (A, B, C...); R = cociente entre la longitud de cada segmento y el 
siguiente. 
RAMA 4 RAMA 6 
Suma Media D.E Periodos R(media) Suma Media D.E Periodos R(media) 
P 40.90 8.18 6.47 5 4.32 P 28.00 4.00 1.45 7 1.29 
A l  1.80 1.80 1 1.80 A l  16.10 2.60 2.20 6 2.09 
A2 2.30 2.30 1 2.30 A2 10.20 2.04 1.02 5 2.30 
A3 4.30 4.30 1 4.30 A3 7.50 1.87 1.11 4 0.80 
A4 1.50 1.50 1 1.50 A4 12.70 3.10 2.89 4 1.90 
A5 17.00 4.25 1.32 4 1.13 A5 4.30 1.40 0.50 3 0.90 
A6 19.00 3.80 3.60 4 2.40 A6 5.90 1.90 0.90 3 1.70 
A7 0.60 0.60 1 0.60 A7 2.60 0.80 0.20 3 1.11 
A8 2.40 1.20 1.13 2 1.60 A8 4.10 1.30 0.80 3 . 6.20 
A9 0.30 0.30 1 . 0.30 A9 1.80 1.60 0.50 3 1.09 
A10 5.00 2.50 0.70 2 0.60 A10 5.60 1.80 1.00 3 0.80 
A l l  15.00 5.00 3.90 3 2.70 A l l  4.40 1.50 0.99 2 2.75 
A12 2.50 2.50 1 2.50 A12 3.40 1.70 0.90 2 2.40 
A13 4.50 4.50 1 4.50 A13 2.90 1.40 0.60 2 1.90 
A14 13.50 3.37 0.85 4 1.20 A14 2.90 1.40 1.30 2 0.20 
A15 3.80 1.90 0.84 2 0.52 M 1.89 
A16 15.00 3.00 2.30 5 1.20 
M 3.00 
en todas las ramas estudiadas. Los valores más altos corresponden a 10s ejes 
principales, en 10s cuales se da un promedio de 8,07 cm. 
Para determinar las relaciones entre 10s segmentos que forman las ramas, 
se ha estudiado, por una parte, la correlación entre la longitud del eje y el nú- 
mero de segmentos que 10 forman y, por otra, se han calculado 10s cocientes 
entre la longitud de un segmento y la del siguiente (R) en cada eje. Se aprecia 
que la correlación entre la longitud total del eje y el número de segmentos que 
presenta es posivitiva aunque variable según las ramas. El coeficiente de co- 
rrelación (r2) varia de 0,49 a 0,91. También se observa que la mayoría de 10s 
cocientes entre la longitud de cada segmento y el que le sucede son mayores 
que uno (ver Tabla I),  indicando la tendencia a disminuir la elongación a me- 
dida que transcurren las diferentes brotaduras. 
Para conocer las relaciones entre 10s ejes dominantes y 10s ejes laterales de 
cada rama, se ha estudiado la relación entre la longitud total del eje y la des- 
viación estándar de 10s distintos segmentos que 10 forman. Se aprecia una neta 
separación entre 10s ejes dominantes de cada rama y 10s ejes laterales. Los 
ejes domiaantes tienen una desviación y una longitud mayores. Los ejes late- 
rales muestran una relación positiva entre longitud y desviación formando un 
grupo diferenciado con longitudes y desviaciones menores (Figura 3). Tam- 
bién cuando se relaciona la longitud media de 10s segmentos con su desviación 
CRECIMIENTO DEL ALCORNOQUE 99 
Figura 3. Muestra la relaci611 entre la longitud de 10s ejes (cm) y la correspondiente 
desviación estándar (DE) de sus segmentos, en dos de las ramas estudiadas. Se ob- 
serva que 10s ejes principales (largos) y 10s ejes secundarios (cortos) forman 
dos grupos separados. 
estandar, se aprecia la neta separación entre el eje dominante y 10s laterales. 
Dentro del grupo de 10s ejes laterales se observa un aumento de la desviación 
al aumentar la longitud media de 10s segmentos de un eje (Fig. 4). 
Un resumen de 10s valores (medias e intérvalos) correspondientes a las 
hojas: longitud y anchura del limbo asi como longitud del peciolo, se muestran 
en la Tabla 2. También aparecen 10s cocientes entre longitud y anchura de las 
hojas como indice mórfico. Podemos constatar que 10s valores foliares son 
muy similares para distintas ramas. La longitud media del limbo es de 3,3 cm y 
varia de 0,6 a 5,5 cm. La anchura oscila entre 0,6 y 3,3 cm, siendo la media 
de 2,O cm. La longitud del peciolo varia de 0,3 a 1 , l  cm y presenta una me- 
dia de 0,6 cm. Estas medidas se encuentran dentro de 10s intervalos definidos 
por Vicioso (1950) para hojas de Quercus suber. 
Las hojas presentan una marcada heteroblastia. En la Figura 5 se repre- 
sentan las hojas de un segmento ordenadas en dirección basipeta y 10s histo- 
100 A. CARITAT, M .  MOLINAS I M. OLIVA 
E JES 
Figura 4. Relaci611 entre la longitud media de 10s segmentos (M) y su desviaci6n están- 
dar (DE). Se observa como, al igual que en la Figura 3, 10s ejes principales y 10s 
secundarios forman dos grupos separados. 
Tabla 2. Valores foliares medios a intervalos: longitud del limbo (L); anchura del limbo (A) y 
longitud del peciolo (P). El cociente R representa el cociente mbrfico. 
Rama L A P R(L/A) 
gramas de las longitudes de 10s limbos de las hojas de varios brotes elegidos al 
azar. Se observa que las hojas más largas se localizan en la parte media del 
brote y las cortas en la parte externa. Las hojas formadas al final de la brota- 
ción son progresivamente más pequeiias y 10s internudos subyacentes mues- 
tran también menor elongación, llegando en algunos casos a mostrar una cier- 
ta tendencia al arrosetamiento. 
CRECIMIENTO DEL ALCORNOQUE 101 
Figura 5. Secuencia heteroblástica de las hojas de un brote de Quercus-suber. Las 
hoias reciben una numeración correlativa en dirección basi~eta.  Los eies señalan 
10s tres parárnetros considerados: longitud y anchura máximas del limbo y longitud 
del peciolo. Abajo histogramas correspondientes a la longitud del limbo de tres seg- 
mentos de brotadura tornados al azar. 
102 A. CARITAT, M. MOLINAS I M. OLIVA 
CONCLUSIONES 
En el árbol estudiado, un alcornoque en fase juvenil de una parcela de alcor- 
noca1 mixta de la escuela forestal Casa Xifra de Santa Coloma de Farners (La 
Selva, Girona), la elongación periódica de las ramas presenta valores relativa- 
mente bajos (valor promedio 2,3 cm) en comparación con otras especies, in- 
clusa considerando la posibilidad que se sucedan dos o mis brotaduras anua- 
les. Estos valores pueden tener un valor comparativo para el estudio del com- 
portamiento del alcornoque en otra fase de su desarrollo o en otras condicio- 
nes ambientales. 
En cada rama queda claramente definida la separación entre 10s ejes domi- 
nantes y laterales. Los valores de crecimiento de 10s ejes dominantes son mas 
altos, brotes largos, que las de 10s ejes laterales, brotes cortos. 
En cada eje se manifiesta claramente la tendencia a disminuir progresiva- 
mente el valor de la elongación a medida que se suceden las brotaduras (co- 
ciente entre segmentos sucesivos mayor que uno). Si bien esta tendencia 
puede quedar camuflada por influencia de factores tales como 10s climáticos 
que pueden dar lugar a crecimientos anormalmente altos o bajos. 
El crecimiento de las ramas se produce de manera no sincronizada, es 
decir mientras algunos brotes presentan dos o quizas más periodos de elonga- 
cion, otros so10 se activan una vez. En un mismo eje puede haber uno, dos o 
más segmentos anuales sin que se observen diferencias que se hayan podido 
relacionar con el periodo en que se desarrollaron. La elongación est6 en fun- 
ción de la posición que ocupa el brote dentro de cada eje y de la situación del 
eje dentro de la rama. 
El fenómeno de la heteroblastia es frecuente en 10s vegetales leñosos. En 
el alcornoque se presenta marcadamente tanto en brotes cortos como en bro- 
tes largos. Este fenómeno se puede originar por diferencias en la secuencia 
ontogenética de las hojas que solo el estudio histológico de las yemas puede 
aclarar. 
Agradecimientos 
Este trabajo se ha realizado gracias al programa de materias primas renovables de las Comisiones 
de las Comunidades Europeas. 
Expresamos nuestro agradecimiento a la escuela forestal Casa Xifra, cuya generosa colabora- 
ción ha facilitado la ejecución del trabajo. 
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Crecimiento longitudinal del alcornoque: segmentos y hojas

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