A study was made of tree canopy influence on spatial distribution of leguminosae species and some soil variables in grassland communities. Besides the differentiation according to the tree species, it is possible to establish groups of samples according to their distance frorn the tree trunk. The greatest influence of canopy on vegetation and soil variables has been detected in the samples taken on the northern side of the trees.Se estudia la incidencia del arbolado sobre la distribución espacial de especies pertenecientes a la familia de las leguminosas y sobre algunas variables edáficas, en comunidades de pastizal adehesado. Aparte de la diferenciación atribuible a la especie arbórea, en todos los casos es posible el establecimiento de grupos de acuerdo con la distancia al tronco. La mayor influencia del arbolado se detecta en orientación norte, tanto en lo que se refiere a la vegetación como a las variables edíficas

Puerto Martín, A.

Rico Rodríguez, M.

Orsis

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Orsis, 5: 77-84 (1990) Distribucion espacial de leguminosas en relacion con el arbolado M. Rico ~ o d r i ~ u e z '  y A. Puerto ~ a r t i n ~  ' Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologia de Salamanca (C.S.I.C.) Apdo. 257. 37071 Salamanca. Departamento de Ecologia. Facultad de Biologia. Universidad de Salamanca. 37008 Salamanca. Key words: edaphic variables, leguminosae species, semiarid grasslands, structure, tree canopy. Abstract. Spatial distribution of leguminosae species in relation to the tree canopy. A study was made of tree canopy infJuence on spatial distribution of leguminosae species and some soil varia- bles in grassland communities. Besides the differentiation according to the tree species, it is possi- ble to establish groups of samples according to their distance frorn the tree trunk. The greatest influence of canopy on vegetation and soil variables has been detected in the samples taken on the northern side of the trees. Resumen. Se estudia la incidencia del arbolado sobre la distribución espacial de especies pertene- cientes a la familia de las leguminosas y sobre algunas variables edáficas,.en comunidades de pas- tizaladehesado. Aparte de la diferenciación atribuible a la especie arbórea, en todos 10s casos es posible el establecimiento de grupos de acuerdo con la distancia al tronco. La mayor influencia del arbolado se detecta en orientación norte, tanto en lo que se refiere a la vegetación como a las variables edificas. Introducción En 10s sistemas adehesados del centro-oeste español, 10s elementos leñosos de gran porte constituyen agentes inductores de numerosas variaciones estructu- rales y funcionales. La modificación del pasto subyacente siguiendo las pautas de  distribución del arbolado, ha llamado la atención de numerosos investiga- dores, que abordan el problema desde distintos puntos de vista (Montoya & Mesón 1982, Puerto et al. 1987). A el10 se añade la suave ondulación del terri- t o r i ~ ,  canalizadora de subsidios energéticos en forma de agua y nutrientes. Muchos enfoques funcionales se basan en estos flujos de componente lateral (Montserrat 1978), pero la importancia de dichas relaciones se reconoce inclu- so desde el punto de vista de la descripción de las comunidades (Bolos 1963). La superposición de arbolado y relieve condiciona de manera evidente nu- merosos fatores ambientales. Su incidencia sobre el suelo (Alonso et al. 1979, Montserrat 1980), 10s efectos ocasionados en la intercepción y distribución del agua de lluvia (Leyton et al. 1970, Luis et al. 1979, Rapp & Romane 19681, la 78 M. RICO RODR~GUEZ Y A .  PUERTO MART~N alteración de la energia radiante incidente (Grulois & Vyncke 1969), no son sino algunas facetas que quedan recogidas en la existencia de mosaicos de he- terogeneidad espacial en la vegetación de 10s estratos inferiores. A partir de la ya clásica aportación de González Bernáldez et al. (1969) se han venido reali- zando distintos estudios (Marañón 1968, Puerto et al. 1978) referidos a la com- posición y caracteristicas estructurales de las comunidades vegetales someti- das a la influencia del arbolado. Si 10s aspectos fitocenóticos mas o menos globales han proporcionado resultados de interés, falta resolver hasta qué punto consideraciones más especificas permiten abordar una temática similar. En este trabajo, la especificidad referida se limita a la familia de las legumino- sas, en parte por su indudable interés agronómico, pero sobre todo por el am- plio espectro que demuestra en la ocupación de habitats muy diferentes, 10 que le confiere un singular valor ecológico y analítico. Material y métodos El estudio se realizó en 23 comunidades adehesadas, de distinta posición topo- gráfica, localizadas en la provincia de Salamanca. El dosel arbóreo es de enci- na (Quercus rotundifolia Lam.) en 14 de ellas y de roble melojo (Quercus pyrenaica Willd.) en las 9 restantes. La presencia de estas dos especies viene marcada por las precipitaciones, comprendidas entre 500-600 mm anuales, siendo la temperatura media de 11-12" C. Se trata de un clima termomedite- rráneo, con carácter continental relativamente acusadc que, según el climo- diagrama pluviométrico de Emberger (1971), pertenece a la etapa semiárida en su variante fría, pero se aproxima a la etapa subhúmeda. En el inventariado de la vegetación (5 árboles por parcela) se utilizó como unidad elemental un cuadrado de 50 cm de lado. En cada árbol se tomaron seis muestras, 3 de orientación N y 3 de orientación S, delimitándose para cada orientación tres zonas de influencia: bajo la copa del árbol (a una distan- cia aproximada del tronco de 1 m), en la proyección del borde de la copa sobre el suelo y fuera de la influencia del árbol (a una distancia aproximada del tron- co de 15 m), incluyéndose asi 10s enclaves de mayor contraste en la incidencia del arbolado (Marañón 1986). Una vez obtenida la tabla general de datos (690 unidades elementales por 42 especies de leguminosas), se calcularon las me- dias aritméticas para 10s cinco árboles de cada parcela, obteniéndose por sepa- rad0 las matrices definitivas correspondientes a la orientación N, a la S y la media de ambas. Respecto a 10s suelos (cambisoles districos en todos 10s casos, con tendencia a gleycos en algunas zonas bajas) se siguió un plantea- miento paralelo, tomando muestras de 10s 25 cm. superficiales. Las fracciones granulométricas (arenas gruesa y fina, limo y arcilla) y composición química (PH, materia orgánica, N, relación CIN y fosforo, potasio y calcio asimilables) se analizaron según la metodologia descrita en Duque (1970). Para el trata- miento estadístic0 de la información, se aplico el análisis factorial en compo- nentes principales. DISTRIBUCION ESPACIAL DE LEGUMINOSAS 79 [m B A J O  0 B O R D E  0 F U E R A  Figura 1. Análisis en componentes principales. Distribución de las muestras de legu- minosas y suelos en 10s planos>definidos por 10s ejes I y 11, considerando por separado las orientaciones N y S y la media de ambas. Se indica el espacio comprendido entre 10s intervalos de confianza (P = 0.05) de las coordenadas. 80 M. RICO RODRÍGUEZ Y A. PUERTO MART~N Resultados y discusion En la Figura 1 se representan de forma esquemática las seis ordenaciones ob- tenidas. Se tienen en cuenta 10s intervalos de confianza (para P = 0.05) de las medias de las coordenadas correspondientes a las muestras incjuidas en cada uno de 10s tres enclaves estudiados. La distribución de las muestras con orientación N en el plano principal (21.5 % de absorción de la varianza) del análisis de vegetación, permite esta- blecer cierta secuencia desde 10s enclaves situados bajo el árbol hasta 10s loca- lizados fuera de la influencia del mismo, 10 que indica la existencia de un gra- diente de fertilidad relacionado con el distanciamiento del tronco. Las variables edáficas confirman la existencia del gradiente de fertilidad mencio- nado, apreciándose con nitidez la diferenciación de 10s distintos enclaves (Tabla 1). Sobre el plano principal, la mayor acción corresponde al primer componente (43 % de absorción), que separa las muestras tomadas bajo la copa del árbol hacia su parte positiva, en relación con altos contenidos de ma- teria orgánica, nitrógeno, y CaO, de las más distanciadas del tronco, ligadas a valores algo más elevados de arena gruesa y arena fina. El segundo eje apoya la segregación de 10s enclaves; no obstante, si bien existe un cierto grado de redundancia, se añade la influencia de fosforo y potasio asimilables y relación CIN, y subyacen diferencias de localización geográfica que afectan particular- mente a la composición granulométrica (distinto grado de alteración de la roca madre, marcado por la distancia a 10s núcleos de 10s afloramientos). En la ordenación de las muestras de vegetación tomadas en orientación S, llama la atención la distinta convergencia de 10s enclaves, que ahora se produ- ce entre 10s situados en la proyección de la copa y 10s localizados fuera del árbol. Asi se constata el mayor efecto del arbolado en la orientación N (Puer- to et al. 1987), que se proyecta de forma neta al menos hasta el borde de la Tabla 1. Medias (x) y errores estándar (EE) de las variables edáficas en tos tres en- claves considerados. Variable Bajo Borde Fuera EE EE x x x EE PH (Hz01 C a 0  (mg1100g) Mat. organica (%) N (%) CIN P205 (mg1100 g) KzO (mg1100 g) Arena gruesa (%) Arena fina (%) Limo (%) Arcilla (%) DISTRIBUCI~N ESPACIAL DE LEGUMINOSAS 81 copa. En la orientación S, por el contrario, aparece muy debilitado en la posi- ción intermedia. En cuanto a las variables edáficas, la situación es similar a la comentada para la orientación N. De forma paralela a 10 que ocurre para la vegetación, hay que destacar en este caso la total segregación de las muestras tomadas en la proximidad del tronco. La orientación N demuestra de nuevo una influencia mayor que la S. Cabe concluir que el efecto diferencial del árbol según la orientación depende de causas directas, como la disminución de la radiación incidente por la copa. Pero este aspecto, reseñado con frecuencia cuando no se efectúan análisis edáficos, se complementa por la via indirecta de la variabilidad edáfica, dependiente también del arbolado y que sin duda repercute, potenciándola, en la diferenciación especifica. En el análisis de 10s valores medios, se amortiguan las diferencias, siendo de interés al permitir considerar el efecto del árbol en su conjunto, independien- temente de la orientación. Tanto en el caso de la vegetación como del suelo, es evidente la seriación de 10s enclaves en relación con la distancia al tronco. También es clara la secuencia incluyendo otra fuente de variación, como es la especie arbórea (Fig. 2) donde ademas queda reflejado el carácter mas oligo- trofo de 10s suelos sobre 10s que se asienta el roble (alternancia encina-roble, en favor de la primera para las tres localizaciones), y una cierta dualidad para la vegetación, que tiende a la divergencia a partir de la copa. Como conclusión y complemento de 10s resultados deben resaltarse 10s si- guientes puntos: a) Considerando únicamente las especies de la familia de las leguminosas, se detecta de forma clara la incidencia del arbolado sobre el pasto subyacente. U B O R D E  O B O R D E  FUERA A E : . ;  ENCINA 8 1 ROBLE ENCINA FUER A ROBLE L E G U M I  N O S A S  1 - I Figura 2. Analisis en cornponentes principales. Distribución de las rnuestras de legurninosas y suelos en 10s planos definidos por 10s ejes I y 11. Se tiene en cuenta la media de las orientaciones, separando las comunidades de encina de las de roble. Se indica el espacio comprendido entre 10s intervalos de confianza (P = 0.05) de las coordenadas. S U E L O S  n l - I - I 82 M. RICO RODR~GUEZ Y A .  PUERTO MART~N Todo grupo taxonómico de amplio espectro ecológico parece ofrecer resulta- dos globales de tanto interés como 10s que se derivan de inventarios más com- pletos (Puerto et al. 1984). b) Respecto a las variables edáficas, se pone también de manifiesto el efec- to del árbol, confirmándose la relación suelo-vegetación y su respuesta con- junta a distintos factores. Por supuesto, dicha respuesta presenta desfases, en parte porque el suelo influye sobre la vegetación subyacente (existe asimetria; aunque la vegetación influye a su vez sobre el suelo, el papel preponderante corresponde al árbol), porque las variables ambientales inciden con distinta intensidad sobre el suelo (cambios lentos) y la vegetación (cambios más rápi- dos), y por 10s distintos fenómenos de competencia y coexistencia que pueden darse entre las especies (Grubb 1977, Huston 1979). c) Existen diferencias al considerar por separado 10s enclaves de orienta- ción N y S, que aunque quizá sean algo más patentes en la vegetación (puede influir el mayor número de variables), tienen un claro reflejo en el suelo. Estas diferencias ponen de relieve una mayor influenia del arbolado en la orientación N. d) Respecto a la vegetación, se ha establecido una seriación de las espe- cies según su frecuencia de aparición en 10s enclaves extremos. Dándole el valor de 1 a las presencias bajo la copa y de O a las de 10s espacios abiertos, la media del sumatori0 que se establece para cada especie proporciona un rango de 1 a 0, que indica su preferencia posicional respecto al árbol (el valor 0.5 implica indiferencia). Dicha seriación, incluyendo las especies con mas de dos presencias en situa- ciones extremas, es la siguiente (nomenclatura según Flora Europaea, Tutin et al. 1968): Vicia lathyroides (0.95) Trifolium repens (0.90) Trifolium scabrum (0.83) Vicia lutea (0.75) Trifolium suffocatum (0.67) Vicia sativa ssp. nigra (0.64) Trifolium subterraneum (0.57) Trifolium micranthum (0.57) Trifolium striatum (0.53) Trifolium dubium (0.52) Trifolium glomeratum (0.51) Lotus corniculatus (0.50) Ononis spinosa (0.50) Trifolium retusum (0.47) Ornithopzls perpusillus (0.41) Ornithopus compressus (0.39) Trifolium gemellum (0.33) Anthyllis cornicia (0.33) Trifolium pratense (0.33) Trifolium campestre (0.32) Coronilla repanda (0.22) Trifolium strictum (0.17) Lotus conimbricensis (0.17) Lathyrus angulatus (0.17) Trifolium ornithopodioides (0.17) Trifolium arvense (0.16) Cytisus multiflorus (0.07) Anthyllis lotoides (0.00) Trifolium bocconei (0.00) Cytisus scoparius (0.00) Se produce un evidente desequilibri0 en favor de 10s claros, ya que bajo la copa, con mayor contenido en nitrógeno edáfico, suelen tener ventaja compe- titiva otras especies, particularmente gramineas (Montoya & Mesón 1982, Vacher 1984). e) Según 10s intervalos de confianza marcados en las graficas. se aprecian diferencias netas de amplitud entre la vegetación y el suelo. Dichas diferencias están determinadas por la mayor concentración de las muestras de legumino- sas en el enclave bajo el árbol frente a 10s espacios abiertos, ocurriendo lo con- trario para 10s suelos. El arbolado, en su influencia directa, demuestra asi su papel uniformizador al crear condiciones ecológicas de fuerte contraste (Brat- ton 1976, Thompson 1980), con aparición reiterada de un número restringido de especies; fuera de su influencia las posibilidades se multiplican. En cuanto a 10s suelos, 10s claros posiblemente vienen marcados por la oligotrofia mas o menos generalizada del territorio, mientras que bajo la copa la gama de varia- ciones es más amplia, en parte por la heterogeneidad inherente a este tipo de localizaciones (escurrido cortical, conformación de la copa, etc.; Tilman 1982), y en parte porque al tener la mayoria de las variables valores mas eleva- dos pueden desviarse con cierta amplitud de  la media sin que por el10 se pro- duzcan pérdidas de identidad. Bibliografia Alonso, H., Puerto, A. & Cuadrado, S. 1979. Efectos del arbolado sobre el suelo en diversas comunidades de pastizal. Anu. Cent. Edafol. Biol. Apl. Salamanca 5:263-277. Bolos, O. de. 1963. Botánica y geografia. Mem. R. Acad. Cien. Art. Barcelona 34:443-491. Bratton, S.P. 1976. Resource division in an understory herb community: Responses to temporal and microtopographic gradients. Am. Nat. 110:679-693. Duque, F. 1970. Estudio quimico de suelos y especies pratenses y pascícolas de comu- nidades seminaturales de la provincia de Salamanca. Tesis de doctorado. Univer- sidad de Salamanca. Emberger, L. 1971. Travaux de botanique et d'écologie. Masson. Paris. González Bernáldez, F., Morey, M. & Velasco, F. 1969. Influence of Quercus ilex ro- tundifoli~ on the herb layer at the El Pardo forest (Madrid). Bol. R. Soc. Hist. Nat. (Biol.) 67:265-284. Grubb, P.J..1977. The maintenance of species richness in plant communities: The im- portance of the regeneration niche. Biol. Rev. 52:107-145. Grulois, J. & Vyncke, G. 1969. Relation entre les éclairements lumineux et énergéti- ques incidents et transmis sous f6ret en phénophase feuillée. Oecol. Plant. 4:27- 346. Huston, M. 1979. A general hypothesis of species diversity. Am. Nat. 113:81-101. Leyton, L., Reynolds, E.R.C. & Thompson, F.B. 1970. Hydrological relations of fo- rest and moorland vegetation. Her Majesty's Stationery Office. Report on Forest Research: 97-106. Luis, E., Gago, M.L. & Gómez, J.M. 1979. Influencia de la encina en la distribución del agua de lluvia. Anu. Cent. Edafol. Biol. Apl. Salamanca 4: 143-159. 84 M. RICO RODR~GUEZ Y A. PUERTO MART~N Marañón, T.  1986. Plant species richness and canopy effect in the savanna-like "Dehe- sa" of SW Spain. Ecol. Mediterránea 12:131-141. Montoya. J.M. & Medn,  M.L. 1982. Intensidad y efectos de la influencia del arbola- do de las dehesas sobre la fenologia y composición especifica del sotobosque. An. INIA (Serie Forestal) 5:61-85. Montserrat, P. 1978. La ganaderia pirenaica. Munibe 4:215-238. Montserrat. P. 1980. Los factores que aceleran el encespedado estabilizador. Pastos 10:5-8. Puerto. A., Alonso, & H. Gómez, J.M. 1978. Mosaicos de heterogeneidad ocasiona- dos por el arbolado en comunidades de pastizal. Anu. Cent. Edafol. Biol. Apl. Salamanca 4: 161-168. Puerto, A., Rico, M., Rodríguez, R. & Garcia, J.A. 1984. Interpretación del sistema de vaguada a partir de las especies de un género de amplio espectro (Trifolium L.). Stud. Oecol. 3:285-299. Puerto, A.,  Garcia, J.A. & Garcia, A. 1987. El sistema de ladera como elemento es- clarecedor de algunos efectos del arbolado sobre el pasto. Anu. Cent. Edafol. Biol. Apl. Salamanca 7:297-312. Rapp, M. & Romane, F. 1968. Eguttement des précipitations sous des peuplements de Quercus ilex L. et de Pinus halepensis Mill. Contribution h l'étude du bilan de I'eau dans les écosystbmes méditerranéens. Oecol. Plant. 3:271-284. Thompson, J.N. 1980. Treefalls and colonization patterns of temperate forest herbs. Am. Midl. Nat. 104: 176-184. Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. Princenton Univer- sity Press. Princenton. Tutin, T. et al. (eds.) 1968. Flora Europaea, Tomo 11. Cambridge University Press. Cambridge. Vacher, J. 1984. Analyse phyto et agro-écologique des dehesas de la Sierra Norte (Andalousie Occidentale, Espagne). Thkse d'gtat. Université Languedoc. Mont- pellier. Manuscrit0 recibido en mayo de 1989. 

Distribución espacial de leguminosas en relación con el arbolado

Revistes Catalanes amb Accés Obert

Orsis, 5: 77-84 (1990) 
Distribucion espacial de leguminosas en relacion 
con el arbolado 
M. Rico ~ o d r i ~ u e z '  y A. Puerto ~ a r t i n ~  
' Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologia de Salamanca (C.S.I.C.) Apdo. 257. 
37071 Salamanca. 
Departamento de Ecologia. Facultad de Biologia. Universidad de Salamanca. 
37008 Salamanca. 
Key words: edaphic variables, leguminosae species, semiarid grasslands, structure, tree canopy. 
Abstract. Spatial distribution of leguminosae species in relation to the tree canopy. A study was 
made of tree canopy infJuence on spatial distribution of leguminosae species and some soil varia- 
bles in grassland communities. Besides the differentiation according to the tree species, it is possi- 
ble to establish groups of samples according to their distance frorn the tree trunk. The greatest 
influence of canopy on vegetation and soil variables has been detected in the samples taken on the 
northern side of the trees. 
Resumen. Se estudia la incidencia del arbolado sobre la distribución espacial de especies pertene- 
cientes a la familia de las leguminosas y sobre algunas variables edáficas,.en comunidades de pas- 
tizaladehesado. Aparte de la diferenciación atribuible a la especie arbórea, en todos 10s casos es 
posible el establecimiento de grupos de acuerdo con la distancia al tronco. La mayor influencia 
del arbolado se detecta en orientación norte, tanto en lo que se refiere a la vegetación como a las 
variables edificas. 
Introducción 
En 10s sistemas adehesados del centro-oeste español, 10s elementos leñosos de 
gran porte constituyen agentes inductores de numerosas variaciones estructu- 
rales y funcionales. La modificación del pasto subyacente siguiendo las pautas 
de  distribución del arbolado, ha llamado la atención de numerosos investiga- 
dores, que abordan el problema desde distintos puntos de vista (Montoya & 
Mesón 1982, Puerto et al. 1987). A el10 se añade la suave ondulación del terri- 
t o r i ~ ,  canalizadora de subsidios energéticos en forma de agua y nutrientes. 
Muchos enfoques funcionales se basan en estos flujos de componente lateral 
(Montserrat 1978), pero la importancia de dichas relaciones se reconoce inclu- 
so desde el punto de vista de la descripción de las comunidades (Bolos 1963). 
La superposición de arbolado y relieve condiciona de manera evidente nu- 
merosos fatores ambientales. Su incidencia sobre el suelo (Alonso et al. 1979, 
Montserrat 1980), 10s efectos ocasionados en la intercepción y distribución del 
agua de lluvia (Leyton et al. 1970, Luis et al. 1979, Rapp & Romane 19681, la 
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alteración de la energia radiante incidente (Grulois & Vyncke 1969), no son 
sino algunas facetas que quedan recogidas en la existencia de mosaicos de he- 
terogeneidad espacial en la vegetación de 10s estratos inferiores. A partir de la 
ya clásica aportación de González Bernáldez et al. (1969) se han venido reali- 
zando distintos estudios (Marañón 1968, Puerto et al. 1978) referidos a la com- 
posición y caracteristicas estructurales de las comunidades vegetales someti- 
das a la influencia del arbolado. Si 10s aspectos fitocenóticos mas o menos 
globales han proporcionado resultados de interés, falta resolver hasta qué 
punto consideraciones más especificas permiten abordar una temática similar. 
En este trabajo, la especificidad referida se limita a la familia de las legumino- 
sas, en parte por su indudable interés agronómico, pero sobre todo por el am- 
plio espectro que demuestra en la ocupación de habitats muy diferentes, 10 
que le confiere un singular valor ecológico y analítico. 
Material y métodos 
El estudio se realizó en 23 comunidades adehesadas, de distinta posición topo- 
gráfica, localizadas en la provincia de Salamanca. El dosel arbóreo es de enci- 
na (Quercus rotundifolia Lam.) en 14 de ellas y de roble melojo (Quercus 
pyrenaica Willd.) en las 9 restantes. La presencia de estas dos especies viene 
marcada por las precipitaciones, comprendidas entre 500-600 mm anuales, 
siendo la temperatura media de 11-12" C. Se trata de un clima termomedite- 
rráneo, con carácter continental relativamente acusadc que, según el climo- 
diagrama pluviométrico de Emberger (1971), pertenece a la etapa semiárida 
en su variante fría, pero se aproxima a la etapa subhúmeda. 
En el inventariado de la vegetación (5 árboles por parcela) se utilizó como 
unidad elemental un cuadrado de 50 cm de lado. En cada árbol se tomaron 
seis muestras, 3 de orientación N y 3 de orientación S, delimitándose para 
cada orientación tres zonas de influencia: bajo la copa del árbol (a una distan- 
cia aproximada del tronco de 1 m), en la proyección del borde de la copa sobre 
el suelo y fuera de la influencia del árbol (a una distancia aproximada del tron- 
co de 15 m), incluyéndose asi 10s enclaves de mayor contraste en la incidencia 
del arbolado (Marañón 1986). Una vez obtenida la tabla general de datos (690 
unidades elementales por 42 especies de leguminosas), se calcularon las me- 
dias aritméticas para 10s cinco árboles de cada parcela, obteniéndose por sepa- 
rad0 las matrices definitivas correspondientes a la orientación N, a la S y la 
media de ambas. Respecto a 10s suelos (cambisoles districos en todos 10s 
casos, con tendencia a gleycos en algunas zonas bajas) se siguió un plantea- 
miento paralelo, tomando muestras de 10s 25 cm. superficiales. Las fracciones 
granulométricas (arenas gruesa y fina, limo y arcilla) y composición química 
(PH, materia orgánica, N, relación CIN y fosforo, potasio y calcio asimilables) 
se analizaron según la metodologia descrita en Duque (1970). Para el trata- 
miento estadístic0 de la información, se aplico el análisis factorial en compo- 
nentes principales. 
DISTRIBUCION ESPACIAL DE LEGUMINOSAS 79 
[m B A J O  0 B O R D E  0 F U E R A  
Figura 1. Análisis en componentes principales. Distribución de las muestras de legu- 
minosas y suelos en 10s planos>definidos por 10s ejes I y 11, considerando por separado 
las orientaciones N y S y la media de ambas. Se indica el espacio comprendido entre 
10s intervalos de confianza (P = 0.05) de las coordenadas. 
80 M. RICO RODRÍGUEZ Y A. PUERTO MART~N 
Resultados y discusion 
En la Figura 1 se representan de forma esquemática las seis ordenaciones ob- 
tenidas. Se tienen en cuenta 10s intervalos de confianza (para P = 0.05) de las 
medias de las coordenadas correspondientes a las muestras incjuidas en cada 
uno de 10s tres enclaves estudiados. 
La distribución de las muestras con orientación N en el plano principal 
(21.5 % de absorción de la varianza) del análisis de vegetación, permite esta- 
blecer cierta secuencia desde 10s enclaves situados bajo el árbol hasta 10s loca- 
lizados fuera de la influencia del mismo, 10 que indica la existencia de un gra- 
diente de fertilidad relacionado con el distanciamiento del tronco. Las 
variables edáficas confirman la existencia del gradiente de fertilidad mencio- 
nado, apreciándose con nitidez la diferenciación de 10s distintos enclaves 
(Tabla 1). Sobre el plano principal, la mayor acción corresponde al primer 
componente (43 % de absorción), que separa las muestras tomadas bajo la 
copa del árbol hacia su parte positiva, en relación con altos contenidos de ma- 
teria orgánica, nitrógeno, y CaO, de las más distanciadas del tronco, ligadas a 
valores algo más elevados de arena gruesa y arena fina. El segundo eje apoya 
la segregación de 10s enclaves; no obstante, si bien existe un cierto grado de 
redundancia, se añade la influencia de fosforo y potasio asimilables y relación 
CIN, y subyacen diferencias de localización geográfica que afectan particular- 
mente a la composición granulométrica (distinto grado de alteración de la 
roca madre, marcado por la distancia a 10s núcleos de 10s afloramientos). 
En la ordenación de las muestras de vegetación tomadas en orientación S, 
llama la atención la distinta convergencia de 10s enclaves, que ahora se produ- 
ce entre 10s situados en la proyección de la copa y 10s localizados fuera del 
árbol. Asi se constata el mayor efecto del arbolado en la orientación N (Puer- 
to et al. 1987), que se proyecta de forma neta al menos hasta el borde de la 
Tabla 1. Medias (x) y errores estándar (EE) de las variables edáficas en tos tres en- 
claves considerados. 
Variable 
Bajo Borde Fuera 
EE EE x x x EE 
PH (Hz01 
C a 0  (mg1100g) 
Mat. organica (%) 
N (%) 
CIN 
P205 (mg1100 g) 
KzO (mg1100 g) 
Arena gruesa (%) 
Arena fina (%) 
Limo (%) 
Arcilla (%) 
DISTRIBUCI~N ESPACIAL DE LEGUMINOSAS 81 
copa. En la orientación S, por el contrario, aparece muy debilitado en la posi- 
ción intermedia. En cuanto a las variables edáficas, la situación es similar a 
la comentada para la orientación N. De forma paralela a 10 que ocurre para la 
vegetación, hay que destacar en este caso la total segregación de las muestras 
tomadas en la proximidad del tronco. La orientación N demuestra de nuevo 
una influencia mayor que la S. Cabe concluir que el efecto diferencial del 
árbol según la orientación depende de causas directas, como la disminución de 
la radiación incidente por la copa. Pero este aspecto, reseñado con frecuencia 
cuando no se efectúan análisis edáficos, se complementa por la via indirecta 
de la variabilidad edáfica, dependiente también del arbolado y que sin duda 
repercute, potenciándola, en la diferenciación especifica. 
En el análisis de 10s valores medios, se amortiguan las diferencias, siendo de 
interés al permitir considerar el efecto del árbol en su conjunto, independien- 
temente de la orientación. Tanto en el caso de la vegetación como del suelo, es 
evidente la seriación de 10s enclaves en relación con la distancia al tronco. 
También es clara la secuencia incluyendo otra fuente de variación, como es la 
especie arbórea (Fig. 2) donde ademas queda reflejado el carácter mas oligo- 
trofo de 10s suelos sobre 10s que se asienta el roble (alternancia encina-roble, 
en favor de la primera para las tres localizaciones), y una cierta dualidad para 
la vegetación, que tiende a la divergencia a partir de la copa. 
Como conclusión y complemento de 10s resultados deben resaltarse 10s si- 
guientes puntos: 
a) Considerando únicamente las especies de la familia de las leguminosas, 
se detecta de forma clara la incidencia del arbolado sobre el pasto subyacente. 
U B O R D E  O B O R D E  FUERA 
A E : . ;  ENCINA 8 1 ROBLE ENCINA 
FUER A 
ROBLE 
L E G U M I  N O S A S  
1 
- 
I 
Figura 2. Analisis en cornponentes principales. Distribución de las rnuestras de legurninosas y 
suelos en 10s planos definidos por 10s ejes I y 11. Se tiene en cuenta la media de las orientaciones, 
separando las comunidades de encina de las de roble. Se indica el espacio comprendido entre 10s 
intervalos de confianza (P = 0.05) de las coordenadas. 
S U E L O S  
n l 
- 
I 
- 
I 
82 M. RICO RODR~GUEZ Y A .  PUERTO MART~N 
Todo grupo taxonómico de amplio espectro ecológico parece ofrecer resulta- 
dos globales de tanto interés como 10s que se derivan de inventarios más com- 
pletos (Puerto et al. 1984). 
b) Respecto a las variables edáficas, se pone también de manifiesto el efec- 
to del árbol, confirmándose la relación suelo-vegetación y su respuesta con- 
junta a distintos factores. Por supuesto, dicha respuesta presenta desfases, en 
parte porque el suelo influye sobre la vegetación subyacente (existe asimetria; 
aunque la vegetación influye a su vez sobre el suelo, el papel preponderante 
corresponde al árbol), porque las variables ambientales inciden con distinta 
intensidad sobre el suelo (cambios lentos) y la vegetación (cambios más rápi- 
dos), y por 10s distintos fenómenos de competencia y coexistencia que pueden 
darse entre las especies (Grubb 1977, Huston 1979). 
c) Existen diferencias al considerar por separado 10s enclaves de orienta- 
ción N y S, que aunque quizá sean algo más patentes en la vegetación (puede 
influir el mayor número de variables), tienen un claro reflejo en el suelo. 
Estas diferencias ponen de relieve una mayor influenia del arbolado en la 
orientación N. 
d) Respecto a la vegetación, se ha establecido una seriación de las espe- 
cies según su frecuencia de aparición en 10s enclaves extremos. Dándole el 
valor de 1 a las presencias bajo la copa y de O a las de 10s espacios abiertos, la 
media del sumatori0 que se establece para cada especie proporciona un rango 
de 1 a 0, que indica su preferencia posicional respecto al árbol (el valor 0.5 
implica indiferencia). 
Dicha seriación, incluyendo las especies con mas de dos presencias en situa- 
ciones extremas, es la siguiente (nomenclatura según Flora Europaea, Tutin 
et al. 1968): 
Vicia lathyroides (0.95) 
Trifolium repens (0.90) 
Trifolium scabrum (0.83) 
Vicia lutea (0.75) 
Trifolium suffocatum (0.67) 
Vicia sativa ssp. nigra (0.64) 
Trifolium subterraneum (0.57) 
Trifolium micranthum (0.57) 
Trifolium striatum (0.53) 
Trifolium dubium (0.52) 
Trifolium glomeratum (0.51) 
Lotus corniculatus (0.50) 
Ononis spinosa (0.50) 
Trifolium retusum (0.47) 
Ornithopzls perpusillus (0.41) 
Ornithopus compressus (0.39) 
Trifolium gemellum (0.33) 
Anthyllis cornicia (0.33) 
Trifolium pratense (0.33) 
Trifolium campestre (0.32) 
Coronilla repanda (0.22) 
Trifolium strictum (0.17) 
Lotus conimbricensis (0.17) 
Lathyrus angulatus (0.17) 
Trifolium ornithopodioides (0.17) 
Trifolium arvense (0.16) 
Cytisus multiflorus (0.07) 
Anthyllis lotoides (0.00) 
Trifolium bocconei (0.00) 
Cytisus scoparius (0.00) 
Se produce un evidente desequilibri0 en favor de 10s claros, ya que bajo la 
copa, con mayor contenido en nitrógeno edáfico, suelen tener ventaja compe- 
titiva otras especies, particularmente gramineas (Montoya & Mesón 1982, 
Vacher 1984). 
e) Según 10s intervalos de confianza marcados en las graficas. se aprecian 
diferencias netas de amplitud entre la vegetación y el suelo. Dichas diferencias 
están determinadas por la mayor concentración de las muestras de legumino- 
sas en el enclave bajo el árbol frente a 10s espacios abiertos, ocurriendo lo con- 
trario para 10s suelos. El arbolado, en su influencia directa, demuestra asi su 
papel uniformizador al crear condiciones ecológicas de fuerte contraste (Brat- 
ton 1976, Thompson 1980), con aparición reiterada de un número restringido 
de especies; fuera de su influencia las posibilidades se multiplican. En cuanto 
a 10s suelos, 10s claros posiblemente vienen marcados por la oligotrofia mas o 
menos generalizada del territorio, mientras que bajo la copa la gama de varia- 
ciones es más amplia, en parte por la heterogeneidad inherente a este tipo de 
localizaciones (escurrido cortical, conformación de la copa, etc.; Tilman 
1982), y en parte porque al tener la mayoria de las variables valores mas eleva- 
dos pueden desviarse con cierta amplitud de  la media sin que por el10 se pro- 
duzcan pérdidas de identidad. 
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http://ddd.uab.cat/pub/orsis/02134039v5/02134039v5p77.pdf

Distribución espacial de leguminosas en relación con el arbolado

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