Vieitez, E.

Portal de Revistas Científicas Complutenses

Trab. Dep. Botánica y F. Veg. 11: 25-31 (1981) Madrid, 10 diciembre 198!
El castaño y sus procesos de rizogénesis
por
E. VIFITEZ
El castaño, por sus maderas y por sus frutos, ha merecido la
atención del hombre desde hace mucho tiempo, sometiéndolo a me-
jora y cultivo, contribuyendo así a aumentar su área de dispersión
y también en muchos casos a hacer difícil la diferenciación entre los
castañares autóctonos y los que son consecuencia de la acción del
hombre, sobre todo cuando con el transcurso del tiempo retornaron
al estado silvestre.
Asia Menor es la cuna del castaño para la mayoría de los autores,
dc donde pasó a Grecia e Italia primero y después a España. El cas-
taño aparece ampliamente distribuido por numerosos países europeos,
siendo la cuenca del Mediterráneo la que constituye la base del área
geográfica de esta especie forestal noble. En épocas pasadas, el cas-
taño ocupó toda Europa, llegando hasta las zonas árticas, de donde
había de replegarse a consecuencia de las glaciaciones, para refugiarse
en las proximidades del Mediterráneo. Posteriormente el castaño
de nuevo se expandió hacia el Norte para llegar a los límites actuales
su área de dispersión.
Pocas especies como eí castaño han sido objeto de controversia,
cuando se trata de establecer su carácter autóctono o introducido.
siendo una de las principales causas de esta dificultad la fuerte dis-
persión de que fue objeto, particularmente por el aprovechamiento
primario de sus frutos para la alimentación humana y doméstica.
Solamente después de la introducción de la patata en Europa, las
castañas dejaron de tener la importancia que siempre tuvo en la
alimentación humana.
En España, CAMUS (1926) indica que el castaño es espontáneo,
especialmente en Galicia, Asturias y Vizcaya, en donde formó grandes
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sotos puros o mezclados con robles. Fue abundante en Avila, en Na-
varra septentrional, Gerona, Serranía de Ronda, Sierra Nevada en
Las Alpujarras, Sierra Aracena, etc. Igualmente todo parece indicar
que en Portugal y en Italia pudiera ser espontáneo o casi espontáneo.
Algunos autores no dudan en el carácter autóctono del castaño en los
Vosgos y en el Jura Meridional, así como también en Argelia. Lo cierto
es que el haber sido objeto de explotación desde tiempos inmemoriales
por parte del hombre ha complicado bastante las cosas en cuanto se
trata de establecer las estaciones en donde el castaño es autóctono.
El castaño tiene gran longevidad. Su excepcional capacidad de rege-
nerarse, aún después de las mutilaciones más severas, le confiere la
singular capacidad de pervivencia a veces en condiciones increíbles.
En la histqria del castaño son muchos los ejemplos de árboles pluri-
centenarios; a veces se le atribuyen edades de hasta 3.000 años, como
sucedió con el famoso castaño de Etna, el más grueso de todos, y que
la tradición hizo que se conociese con el nombre de <‘castaño dc los
100 caballos», debido a que la reina Juana de Aragón durante un viaje
de España a Nápoles se refugio debajo de este árbol, durante una
tormenta, con 100 caballeros montados en sus caballos. Tan grande
era este castaño, que los habitantes del país habían construido en su
tronco una habitación con un horno para secar las castañas.
Ejemplares igualmente excepcionales fueron los famosos castaños
de Sancerre (Francia), de 18 m de circunferencia y más de 1.000 años
de edad. El de Tortworth (Inglaterra), conocido por «el gran castaño»,
de 17 m de circunferencia y también milenario, o el de Euston Park
(Norfolk), formado por 16 fuertes tallos de 18 m de altura y 6,5 m de
circunferencia cada uno. El castaño de la Abadía de los Benedictinos,
en el monte Amiata, de 22 m de circunferencia, bajo cuya copa el papa
Pío II escribió la Bula «E castanea nostra». El castaño de Mercogliano
en la región de Avellino, con 20 m de circunferencia. El castaño de
los Organos, en Agua Mansa (Tenerife), con una circunferencia de
10 m, o el castaño del Picato (Lugo), interiormente hueco su tronco,
pudiendo cobijarse en el mismo un carro del país con sus vacas y tres
personas, pero que fue destruido hace poco «porque causaba daño»
con su sombra a los sembrados de centeno próximos. Otros muchos
ejemplares de hermosos castaños pudieran ser reseñados como testi-
monio de su extraordinaria longevidad.
La que un día no lejano fue una gran riqueza, el castaño, tanto por
el valor de sus maderas como por sus frutos, se vio gravemente afec-
tada por la aparición de dos enfermedades micológicas que desde
principio de siglo causaron la destrucción de millones de castaños.
Estas pérdidas no se circunscribieron sólo al castaño europeo (Cas-
tanea sativa), sino también al americano (Castanea dentata). En Norte-
américa, la introducción fortuita de Endothia parasitica, productora
El castaño y sus procesos de rizo génesis 27
del «chancro», llegada con la importación, en 1906, de unos ejemplares
de castaños japoneses para el Zoológico de Bronx en Nueva York,
causó la destrucción de cuatro millones de hectáreas de castañares;
prácticamente afectó a toda el área del castaño en Norteamérica. La
gravedad de la enfermedad del «chancro» fue tal que se llegó a
temer por la desaparición de Castanea dentata, lo que afortunadamente
no sucedió. Es posible encontrar pies aislados de grandes castaños
americanos supervivientes del «chancro» que pudieran presentar resis-
tencia a esta enfermedad. Actualmente un programa de investigación
conjunta desarrollado entre las Universidad de Santiago de Compostela
y de Virginia (VIFITEZ, 1978), entre otros problemas estudia la resis-
tencia y multiplicación de estos castaños.
La enfermedad de la «tinta» debe su denominación a la coloración
negruzca que suelen presentar las raíces de los castaños atacados,
coloración que es producida por la reacción que se origina entre los
exudados de los tejidos, ricos en taninos, afectados por el hongo, y las
sales de hierro del suelo que rodea las raíces enfermas, dando lugar a
la formación de la «tinta>’. Morfológicamente la diferenciación de las
dos especies productoras de la enfermedad de la «tinta”, Phytophtbora
cambivora y Phytophthora cinnamomi, resulta difícil, si bien el com-
portamiento de las mismas es diferente.
El origen de esta enfermedad no está nada claro. En Europa, el
primer país en donde parece ser que se citó fue en Portugal, allá por
el año 1833. Algunos autores la suponen introducida de las islas Azores,
no faltando quienes admiten que proviene de Asia. El caso es que desde
su aparición hasta la fecha, el vecino país perdió casi el 90 por 100 de
sus castañares.
Las primeras noticias de la existencia de la enfermedad de la
«tinta» en España, parece ser que se remontan al año 1875, fecha que
citamos con las reservas que se imponen en estos casos, en los que el
esclarecimiento de la fecha exacta de su aparición es difícil. La viru-
lencia de la enfermedad fue tan grande, que desde entonces han des-
aparecido del 70 al 80 por 100 de los castañares integrantes de la
primitiva área natural del castaño. La acción destructora de estos
hongos fue particularmente intensa en algunas regiones como Galicia,
especialmente en su zona litoral atlántica. Sus especiales caracterís-
ticas climáticas, temperatura elevada y alto contenido hídrico del am-
biente, favorecen el crecimiento y desarrollo de Fhytophthora. La
consecuencia ha sido la casi total desaparición del castaño en estas
zonas.
Por lo que se refiere a la enfermedad del «chancro», producida por
Endothia parassitica, actualmente en España no constituye plaga seria
del castaño. Hace unos años surgieron algunos brotes entre castaños
japoneses existentes en las Vascongadas (GRAvATT, 1951; ScíAn et al.,
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1952). Los servicios forestales actuaron rápidamente, destruyendo estos
focos. En los últimos años aparecieron brotes aislados en Andalucía
y León y más recientemente en Galicia, pero en la mayoría de los
casos los chancros presentan una favorable tendencia a la cicatrización
espontánea, lo que sugiere la posibilidad de que nos hallemos en
presencia de formas de Endothia hiporvirulentas que en otros países,
como Francia, explican la regresión de esta enfermedad.
Ante estos hechos conviene dirigir los trabajos de selección de cas-
taños, no sólo la obtención de ejemplares resistentes a la enfermedad
de la «tinta», sino también al «chancro». En Francia se ha declarado
oficialmente la existencia de esta enfermedad a finales del cincuenta.
La invasión procede de Suiza e Italia. La gran facilidad de propaga-
ción de la enfermedad del «chancro» posibilita enormemente su
dispersión.
El problema de la. desaparición del castaño no es exclusivo de Es-
paña, sino que afectó con caracteres igualmente graves a todos los
países incluidos en su área de dispersión geográfica. Así, en los Estados
Unidos la aparición de la «tinta» se remonta a finales del siglo pasado,
siendo la causa principal de la desaparición de los castañares amen-
canos en los estados de Mississippi, Alabama, Georgia, Tennessee, Vir-
ginia, Maryland y las Carolinas del Norte y del Sur. A partir del
año 1906, a la acción destructora de Phytophthora, se sumé la grave
enfermedad del «chancro», principal responsable de la regresión expe-
rimentada por el castaño en los estados septentrionales. La rapidez de
su propagación fue tan grande, que han bastado algo más de cincuenta
años para que resultase afectada casi toda el área del castaño en Norte-
américa.
En Francia ha bastado medio siglo de presencia en su territorio de
la enfermedad de la «tinta» para que sucumbiese algo más del 60 por
100 de sus castañares. En este país el castaño tiene una notable impor-
tancia, ya que constituye la base de gran número de industrias que se
benefician de su tanino y fabrican magníficas pastas de papel de im-
priínir, además de toda la importancia que supone en la industria de la
transformación de la castaña, que han hecho de Francia el primer
país exportador de derivados de las castañas. Por el problema plan-
teado por la presencia de la «tinta», este país ve complicado el porvenir
de sus castañares con la llegada a su territorio de Endothia parassitica
aparecida a finales de la década de los cincuenta, si bien actualmente
está en regresión por la lucha biológica desarrollada contra este hongo
y la existencia de formas hipovirulentas.
Y así podríamos continuar con los restantes países en donde crecen
los castaños. Italia, padece la <(tinta» desde hace muchos años y desde
1938 el «chancro», haciendo que la gravedad de aquélla enfermedad
El castaño y sus procesos de rizogénesis 29
quedase relegada a un segundo plano. Suiza> Yugoslavia, Grecia... no
se han librado de estas dos enfermedades tampoco.
La lucha contra las enfermedades del castaño se orientó hacia la
obtención de ejemplares resistentes a la enfermedad de la «tinta», del
«chancro>’ o a ambas enfermedades, mediante adecuadas hibridaciones
de castaños europeos o americanos con progenitores chinos o japo-
neses (C. mollissima y C. crenata), portadores de genes recesivos que
determinan aquella resistencia.
Sin embargo, el gran problema en la regeneración del castaño fue
la necesaria propagación vegetativa de los ejemplares resistentes, de-
bido a la falta de capacidad rizogénica de las estaquillas de castaño
(GA1t,..~s-[ucLTí, 1925; SToLJ¡-NIYER y Ciosíz, 1946; Uaouíso, 1952; SCHAD
el al., 1952; Vínírnz, 1952; GuAvr.s y NIENSTAFOT, 1953). El mecanismo
de rizogénesis en especies leñosas constituye uno de los puntos oscuros
de la moderna Fisiología Vegetal. Su importancia, fundamental y apli-
cada, atrajo la atención de numerosos autores.
Generalmente es aceptado que la rizogénesis puede estar gobernada
por: a) Hormonas o cofactores de enraizamienlo (Hr.ss, 1961); b) Pre-
sencia o ausencia de inhibidores de enraizamiento (BARIow et al., 1961;
COYAMA, 1962); c) Características anatómicas del anillo de esclerénqui-
rna, cuya ausencia o discontinuidad facilitaría el enraizamiento (BEAK-
BANE, 1961; CíAMPÍ y GELLINI, 1963 Goon¡N, 1965; KAcuízcíuzná, 1975;
Nuíson, 1978).
En el castaño se da la circunstancia que concurren los tres posibles
factores que gobiernan la rizogénesis. Las estaquillas procedentes de
ejemplares maduros o adultos son incapaces de enraizar, contienen
inhibidores de crecimiento solubles en agua, detectables por el ensayo
biológico sensible al ABA, del crecimiento de secciones de coleoptilos
de avena (ARI?srs y Vínrr¡~z, 1970). También presentan inhibidores de
enraizamiento, detectaUes por el tcst de Phaseolus vulgaris, localizán-
dose en RE 0.02-1.00 en cromatogramas desarrollados con IAW. Este
inhibidor(s) es de naturaleza hidrosoluble y desaparece de las esta-
quillas lavadas en agua corriente desde noviembre hasta marzo (Vící-
TEZ et al., i966), siendo notable que hallazgos similares son mencio-
nados por NAUNDORF (1949) en las estaquillas de cacao y por SPIEGEL
(1954) en las estaquillas difíciles de enraizar de vid. Las bajas tempe-
raturas — 10” C, actúan sobre este inhibidor(s), inactivándolo frente
al AlA l0-5M, en el ensayo de Pbaseolus vulgaris (GEsTO ctt al., enprensa). La acción del frío por períodos superiores a dos meses hace
desaparecer el inhibidor(s), surgiendo en las estaquillas la presencia de
promotores de enraizamiento, como los alcoholes vanillico, salicílico
y coniferílico no presentes en las estaquillas frescas (VÁzouEz, 1980).
En su fase juvenil el castaño, que enraiza con facilidad, contiene
dos cofactores de enraizamiento localizados en los Rf 0,0-0,2 y 0,8-1,0
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de los cromatogramas desarrollados con IAW. Ambos son sinergistas
de la acción rizógena del ALA l0-5M, presentando su máxima acción a
los tres meses de edad, desapareciendo después a los cinco-seis meses
de edad. Es probable que los cofactores de enraizamiento C-1 y C-2
actúen protegiendo al AlA de su destrucción, aumentando con ello el
nivel hormonal disponible para la estimulación de formación de raíces
en las estanquillas juveniles.
Es sabido que el fenómeno de la etiolación favorece la formación de
raíces en los renuevos aporcados en acodo bajo (SoIÁGNÁT, 1954;
Suauvn y MILLER, 1972), pero lo más notable es que los renuevos aéreos
pueden ser inducidos a enraizar por etiolación local con papel de alu-
minio, siendo fácil provocar la formación de raíces incluso en los
ápices de las ramas (VíaíTizz y VIEJTEZ, 1974). La etiolación constituye
una ayuda valiosa para el estudio del mecanismo de la rizogénesis del
castaño, tanto por la fácil aplicación como por la rapidez en las res-
puestas. El hecho de una acción local sugiere que la luz actúa nega-
tivamente, como inhibidor de la rizogénesis, siendo posible que sea
operada a través del fitocromo.
La ausencia de la luz producida por la envoltura de aluminio en la
eitolación, sugiere la formación de sustancias promotoras de rizogé-
nesis de carácter no móvil, lo que concuerda con Hízusízn (1975), de
que para la formación de raíces son necesarios componentes no mo-
viles, además de ciertos compuestos promotores de enraizamiento.
Las características ahatómicas del castaño, son favorables al enrai-
zamiento durante su fase juvenil, presentando esclerénquima extra
axilar formado por hebras de fibras separadas por pequeños grupos de
células parenquimáticas, mientras que las estaquillas procedentes de
castaños maduros no enraizables tienen un anillo continuo, a veces
ondulado, de esclerénquima, siendo frecuente la presencia de un se-
gundo anillo de fibras en las paredes muy engrosadas.
Entre los fisiólogos hay un acuerdo general de que la iniciación de
las raíces en las plantas leñosas es un proceso muy complejo gober-
nado por varios factores, como acabamos de ver, y que pueden actuar
como limitantes de un modo individual hasta el extremo de que la
sustancia ideal de enraizamiento no llegue a ser aislada nunca y que el
mecanismo de la formación de raíces igualmente requiera de la inter-
vención de varios factores, móviles e inmóviles, hormonas, cofactores e
inhibidores, interactuando con sistemas enzimáticos en concentracio-
nes adecuadas y en células específicas.
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