De Marco, Antonio

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Più simili che diversi?
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Un'antilope, una zebra, o un canguro, pur nelle loro specifiche morfologie, si caratterizzano
per essere tutti degli erbivori, specializzati cioè nel reperire le proprie risorse energetiche dalle
piante erbacee, avendo acquisito la capacità di trarre da esse gran parte delle riserve nutritive
che vi sono custodite. Si tratta di un compito di tutto rilievo in quanto le erbe hanno le loro
pareti cellulari rafforzate  dalla  cellulosa  e  dal silice.  Questo ultimo, incorporato nella  loro
porzione fibrosa, è dotato di potere altamente abrasivo per denti non adatti a macinarlo. Per
ricavare una possibile spiegazione sul perché gli erbivori si siano adattati a trovare nutrimento
in un alimento tanto dannoso per i denti, occorre andare indietro nel tempo di circa venti
milioni di anni, al Miocene, quando un clima particolarmente caldo ed arido aveva reso le
praterie  la  forma  dominante  di  vegetazione  terrestre,  risultando  pertanto  affidata  la
sopravvivenza di molte specie di mammiferi alla capacità di nutrirsi di erbe.
Si avviò allora una sorta di evoluzione parallela, cioè di coevoluzione, con processi selettivi
che  favorirono le  piante  erbacee  meglio attrezzate  a  non farsi brucare,  essendosi evolute
forme praticamente prive di stelo, con accrescimento basale e pareti cellulari particolarmente
ricche di silice cristallina. Gli erbivori vennero attrezzati, da paralleli processi selettivi, di un
adeguato apparato masticatore, con denti dotati di grosse e ruvide superfici di occlusione,
protetti da smalto, dentina e cemento.
L'elemento che comunque maggiormente caratterizzò, fin dalla loro comparsa, gli erbivori, fu
la loro possibilità di spezzare, con la digestione, le pareti cellulosiche dei vegetali. Per fare
questo essi avrebbero dovuto disporre di un enzima, la cellulasi, che tuttavia nessun animale
pluricellulare  è  tuttora  in grado di sintetizzare.  La  soluzione  a  cui hanno portato processi
selettivi combinati è stata quella di un'associazione simbiotica, cioè di mutuo vantaggio, tra gli
erbivori e  alcuni microrganismi ospitati nel loro  intestino.  Questi ultimi sono  in  grado  di
produrre cellulasi ma hanno bisogno di una camera di fermentazione in cui si possa svolgere
il processo.
I meccanismi evolutivi hanno favorito,  tra  gli ungulati,  la  individuazione, lungo l'apparato
digerente, di due sedi alternative in cui si è realizzata tale funzione: da una parte l'intestino
posteriore,  con  la  presenza  di  una  grossa  sacca  a  fondo  cieco,  posta  alla  confluenza
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dell'intestino tenue con quello crasso, dall'altra l'intestino anteriore, in particolare il rumine,
ricavato dal riadattamento dello stomaco, suddiviso in tre o quattro cavità. La prima soluzione
è  stata  adottata,  tra  l'altro,  da  cavalli,  rinoceronti,  tapiri e  elefanti,  tutti raggruppati tra  i
perissodattili,  mentre la  seconda ha interessato mucche, cervi, daini, antilopi, ungulati che
fanno parte degli artiodattili.
La differente dislocazione della  camera di fermentazione ha favorito differenti strategie di
alimentazione  da  parte  dei due  gruppi di animali.  Nelle  mucche, che  hanno la  camera  di
fermentazione nel rumine, il processo è più lungo, svolgendosi in settanta-cento ore; la loro
alimentazione  si  basa  su  pascoli  di  buona  qualità,  con  erbe  povere  di  tannino  e  silice,
sottoposte in maniera più minuziosa ai processi digestivi che si svolgono essenzialmente nella
porzione anteriore dell' intestino. I cavalli, al contrario, si sono adattati ad un cibo abbondante
ma di bassa qualità, reperibile in pascoli poveri, con erbe spesso ricche di silice e tannini; il
cibo attraversa in meno di trentacinque-quaranta ore il loro intestino per venire in gran parte
digerito nella sua porzione posteriore.
Anche in altri mammiferi, come roditori e lagomorfi (lepri, conigli ecc.), la presenza di una
camera  di fermentazione  a  livello  dell'intestino posteriore  ha  reso più vantaggioso,  da  un
punto  di  vista  energetico,  un  attraversamento  rapido  del  cibo  lungo  l'intestino,  con  la
produzione tuttavia di feci ancora molto ricche dei prodotti della fermentazione microbica.
Per  ricuperare  queste  risorse  nutritive  esse  vengono  regolarmente  mangiate,  spesso  dai
cuccioli della nidiata, processo noto come coprofagia. Anche tra i koala è consuetudine dei
piccoli di alimentarsi per lungo tempo delle feci prodotte dalle madri.
La fermentazione microbica nell'intestino posteriore si è sviluppata in modo simile in molti
altri vertebrati quali uccelli, tartarughe, lucertole e pesci. Ttutto ciò testimonia come animali
anche filogeneticamente distanti, in relazione al problema dell'utilizzo ottimale della  stessa
risorsa alimentare, possano adottare risposte analoghe. Nel caso specifico, per un'adeguata
digestione dell'erba, si è attivata la simbiosi con microrganismi ospitati in opportune camere di
fermentazione,  ricavate  da  sacche  dell'intestino  adibite  a  tale  funzione  ma  diversamente
dislocate.  La  spiegazione  di  come  soggetti  appartenenti  a  specie  diverse  abbiano  potuto
convergere indipendentemente e più volte, nel corso dell'evoluzione, su soluzioni strutturali
simili non dovrebbe oggi essere soltanto ricercata in un vantaggio selettivo, affermatosi nella
competizione tra individui adulti, portatori delle stesse specifiche mutazione che li hanno resi
gradualmente  più  adatti alla  sopravvivenza,  quanto  anche  nella  condivisione,  da  parte  di
soggetti appartenenti a specie diverse, di particolari geni regolatori attivi durante lo sviluppo
embrionale.
Le recenti acquisizioni della genetica dello sviluppo hanno messo in evidenza l'esistenza di
una comunanza molto ampia del patrimonio genetico in tutta la scala zoologica, e questo non
soltanto in riferimento a geni che regolano l'attività di altri geni, ma anche ad omologie sia nel
modo con cui essi riescono a  relazionarsi tra  di loro sia  nella  modalità  di trasduzione dei
messaggi ai vari recettori presenti nei corpi.  Le  omologie  osservate  a  livello  dell'apparato
digerente di molti vertebrati - nel caso prima ricordato si è fatto cenno a quello delle mucche
o dei cavalli - appaiono molto più ampie se si prendono in considerazioni aspetti ancora più
generali, quali quelli che riguardano la definizione di come ciascun organismo, in relazione
alla  specie  di  appartenenza,  organizza  il  proprio  corpo  secondo  una  specifica  simmetria
spaziale.  Insetti  e  mammiferi,  appartenenti  a  phila  differenti,  presentano  corpi  dotati  di
simmetria  bilaterale,  con appendici come braccia,  gambe o zampe che si estendono verso
l'esterno lungo l'asse del loro corpo, secondo un'organizzazione spaziale governata da geni
regolativi, attivi durante la formazione dell'embrione. La cosa sorprendente è che gli stessi
geni che, ad esempio, operano nel moscerino dell'aceto, Drosophila melanogaster, sono in
parte  presenti nell'uomo: in  alcuni casi si tratta  di intere  porzioni di DNA che  occupano
posizioni simili nel genoma di organismi tanto filogeneticamente distanti.
I geni omeotici, del tipo Hox, specificano la polarità dei corpi, cioè quella che sarà la loro
porzione anteriore e posteriore, essendo disposti, nel cromosoma che li contiene, nello stesso
ordine  con  cui  essi  vengono  espressi,  in  successione  temporale,  lungo  l'asse  spaziale
dell'embrione. In Drosophila melanogaster è presente un unico complesso funzionale di tali
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geni, localizzati nel cromosoma 3 (lab, pb, Dfd, Scr, Antp, Ubx, abdA, AbdB) mentre nel topo,
come in genere nei mammiferi, sono presenti quattro complessi Hox  localizzati su quattro
cromosomi  differenti  ma  comunque  disposti  in  un  ordine  simile  a  quello  osservato  in
Drosophila.  Complessi  genici  come  quello  Hox  appaiono  profondamente  conservativi,
essendosi la loro espressione mantenuta costante da milioni di anni in molti phila animali.
Ma allora, di fronte ad una così ampia condivisione di geni, cosa conferisce diversità ai vari
raggruppamenti di animali? Cosa rende così diversa una farfalla da una rana o da una volpe?
Un  elemento  di  specificità  potrebbe  essere  conferito  dalla  differente  risposta  dei  geni
bersaglio  all'azione  dei geni regolatori.  Così il  gene  Ultrabithorax  (Ubx)  risulta  attivo  in
alcune  formazioni embrionali come  i dischi immaginali del terzo  segmento  toracico  delle
mosche e  delle  farfalle,  ma mentre  nelle  prime la  proteina  Ubx  induce  la  formazione dei
bilancieri, che hanno una funzione di stabilizzazione nel volo, nelle seconde la stessa proteina
determina la formazione di un secondo paia di ali.
A causa di una mutazione, apparsa circa cento cinquanta milioni di anni fa, il gene Distal-less
(DllabdA e Ubx), determinando l'assenza di appendici addominali. Le larve di farfalle tuttavia
hanno  false  zampe  nell'addome  in  quanto  in  esse  il  gene  Dll,  nella  sua  espressione  nei
segmenti addominali, è regolato differentemente, analogamente a quanto avviene in molti altri
invertebrati.
Un elemento che potrebbe avere contribuito notevolmente alla diversificazione dei phila, può
essere rintracciato nel processo di duplicazione genica, nella formazione cioè di più copie di
uno stesso gene, cooptate ad assumere, nel tempo evolutivo, funzioni diverse. Ad esempio, i
geni Hox  sono  presenti  in  tutti  gli  invertebrati in  un  unico  complesso  mentre,  nel  corso
dell'evoluzione, il passaggio dall'anfiosso, progenitore dei vertebrati, ai pesci primitivi sarebbe
stato anticipato dalla quadruplicazione del complesso Hox,  permettendo a ciascun unità di
svolgere varie funzioni come quelle di specificare le aree dell'encefalo e del midollo spinale, il
tipo di vertebre che si formano lunga l'asse del corpo, le regioni che danno luogo alle varie
porzioni del tubo digerente, dalla faringe al retto o alla cloaca.
Lo  sviluppo  delle  varie  aree  del  corpo  si  realizza  in  maniera  modulare,  attraverso
l'integrazione di moduli distinti ed interattivi. In essi, come quelli destinati a dare luogo agli
arti, agli occhi o al sistema nervoso, gli stessi geni possono svolgere funzioni diverse, attivati
in  periodi  di  sviluppo  anch'essi  differenti.  Ciò  ha  consentito  lo  svolgersi  di  processi
macroevolutivi, responsabili cioè della comparsa di nuovi raggruppamenti biologici, in quanto
alcune parti dell'organismo hanno potuto modificarsi senza interferire con le funzioni svolte
da  altri  moduli.  Analogamente,  un  modulo  può  avere  diversificato  il  periodo  della  sua
espressione  rispetto  agli altri moduli dell'embrione,  dando luogo,  nell'individuo adulto,  ad
organi  che  hanno  mantenuto  caratteristiche  fetali,  come  i  piccoli  piedi  palmati  della
salamandra arboricola.
Il quadro che si è  andato delineando, sulla  base  delle  ricerche condotte  negli ultimi anni,
mostra  un  percorso  evolutivo  in  cui  la  complessità  risulta  spesso  associata  ad  una
duplicazione,  diversificazione  e  cooptazione  di  geni  verso  nuove  funzioni,  con  notevoli
implicazioni  sul  piano  dei  vincoli  posti  allo  stesso  cambiamento  evolutivo.  Infatti  negli
organismi meno complessi, come i microrganismi, ciascun gene svolge, in genere, un'unica
funzione  per  cui è  facile  che  alcune  mutazioni in  una  piccola  porzione  di DNA  possano
comportare la graduale affermazione di nuovi adattamenti: nei batteri si ha, per tale strada,
una  continua  proposizione  di  soggetti  geneticamente  diversi,  in  grado  di  adattarsi  alle
perturbazioni ambientali, che per essi possono essere rappresentate da un nuovo antibiotico,
riuscendo a mantenere inalterata la loro capacità infettante.
Negli organismi più complessi tuttavia geni con attività di regolazione nei processi di sviluppo
dell'embrione, spesso fondamentalmente simili a quelli di antichissimi progenitori, sono stati
duplicati  e  cooptati  dai processi  selettivi  a  svolgere  una  molteplicità  di  funzioni.  In  tale
situazione la mutazione di uno di tali geni va ad incidere su più aspetti funzionali, per cui
diviene estremamente improbabile che tale modifica possa avere una discreta possibilità di
affermarsi. Questo limite alla variabilità genetica spinge gli organismi più complessi verso una
sorta  di vicolo cieco in quanto,  alla  specializzazione del ruolo da  essi svolto nel contesto
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ecologico di appartenenza, siano cioè essi degli erbivori, dei predatori o dei parassiti, non fa
da contro altare la possibilità di acquisire, attraverso nuove mutazioni, la necessaria variabilità
in grado di garantire nuove soluzioni in un ambiente in continua trasformazione.
I picchi adattativi si possono così trasformare in abissi adattativi non appena le specie dotate
di maggiore complessità  biologica esauriscono la loro variabilità  genetica, in gran parte  ad
esse  assicurata  dalla  riproduzione  sessuale.  L'eventuale  riduzione  della  densità  di  tali
popolazioni  e,  soprattutto,  il  loro  isolamento  in  chiazze  di  paesaggio  ecologico  non
interconnesse comporta inevitabilmente una loro rapida estinzione.
Il processo evolutivo si mostra  dunque  più articolato rispetto  a  quello che  la  genetica  di
popolazioni aveva suggerito fino a qualche anno fa: alla gradualità dei cambiamenti evolutivi,
cioè alla lenta modifica degli organismi viventi realizzata attraverso l'apporto di mutazioni dai
piccoli effetti, graduali e adattativi, che danno conto della microevoluzione, si aggiungono,
senza  tuttavia  contrapporsi,  cambiamenti,  morfologici  o  comportamentali,  rapidi  e
discontinui, responsabili dei processi macroevolutivi. Essi si affermano attraverso la modifica,
per mutazione, di geni regolatori, attivi durante la fase dello sviluppo embrionale, come i geni
Hox,  evento raro ma pure  possibile  a  distanza  anche  di qualche  milione  di anni.  La  loro
affermazione sarebbe responsabile dell'improvvisa e rapida affermazione di nuove strutture
biologiche o di nuovi raggruppamenti filetici.
Le relazioni che connettono le specie, in funzione della loro condivisione di un progenitore
comune,  va  integrata  con  una  lettura  più  a  mosaico,  in  cui  aspetti  morfologici  o
comportamentali presenti in una specie possono trovare similarità e corrispondenza in altre
specie, anche filogeneticamente lontane. Un esempio indicativo in tale direzione è dato dal
linguaggio umano che, sul piano delle strutture funzionali, atte ad esprimerlo, cioè dei neuroni
della corteccia cerebrale collegati a quelli che controllano la muscolatura della laringe, e della
stessa specifica conformazione di tale organo, trova una corrispondenza non nei primati, che
mancano di tali caratteristiche, ma in molti uccelli e probabilmente, tra i mammiferi, nelle
foche.
Una mutazione nel DNA, comparsa e affermatasi in popolazioni umane tra centoventimila e
duecentomila anni fa, potrebbe avere modificato l'espressione di una proteina collegata  al
gene FoxP2, rendendo funzionali differenti zone del linguaggio e permettendo così non solo
l'articolazione delle parole, attraverso un adeguato movimento dei muscoli facciali, ma anche
la loro comprensione secondo regole grammaticali. La sequenza del DNA del gene FoxP2 non
è presente negli altri primati ed è invece simile al 98% a quella osservata negli uccelli, di cui è
stata messa recentemente in evidenza la capacità di apprendimento nel canto.
Il caso del gene FoxP2 risulta molto indicativo di come una piccola modificazione del DNA
possa determinare, in tempi brevi, ampie variazioni nel comportamento o nella morfologia di
singole specie o di raggruppamenti di esse. Tutto ciò getta una nuova luce anche sui processi
che hanno reso possibile all'uomo di essere differente dagli altri animali, pur condividendo
con essi gran parte del patrimonio genetico.
Le  recenti  acquisizioni  scientifiche  secondo  cui  lo  sviluppo  degli  organismi  avviene  per
moduli distinti ed interagenti,  insieme alla  constatazione  che  i geni,  dopo avere  subito un
processo di duplicazione possono essere cooptati a nuove funzioni, fa intravedere come la
specificità umana possa derivare da una serie di eventi genetici fortuiti che si sono realizzati,
a  livello  dello  sviluppo  embrionale,  nel  posto  giusto  e  nel  momento  più  opportuno.  Un
fiammifero che si accende in un mucchietto di foglie si esaurisce dopo poco tempo, mentre se
la cosa succede in un fienile le fiamme divampano perché trovano il terreno fertile al loro
sviluppo.  Analogamente,  la  mutazione  FoxP2  o  modificazioni  genetiche  ugualmente
significative, quando si sono realizzate negli uccelli, non sono state così dirompenti rispetto a
quanto è avvenuto nell'uomo perché egli già condivideva con le scimmie antropomorfe un
cervello  in  grado  di  amplificare  gli  effetti  che  gli  venivano  conferiti  dalla  possibilità  di
esprimersi attraverso il linguaggio.
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Sui diversi temi affrontati in questo articolo si può fare riferimento alle
seguenti indicazioni bibliografiche   
La biologia dello sviluppo si sta presentando come uno dei campi più innovativi della
conoscenza. Numerosi sono i tesi disponibili per un accostamento a tale disciplina. Si
consiglia in particolare il libro di Scott F. Gilbert, Biologia dello sviluppo, Bologna,
Zanichelli, 2005, pagg. 787.
Sugli aspetti delle trasformazioni del genoma si può consultare il testo di Terence A.
Brown, Genomi, Napoli. EdiSES, 2003, pagg. 608.
Sul dibattito che pone al centro dell'interesse la comparazione tra specie e ciò che le
rende più simili o diverse si rimanda a MicroMega: almanacco di scienze, n. 2/2007,
pagg. 224. In particolare, su tale argomento, risulta molto stimolante la lettura degli
articoli di Tecumseh Fitch, La foca e il pescatore: sulla fratellanza delle specie, pag.
93-101; Denis Dubuole, Darwin nell'età della genomica, pag. 102-108.
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Pi? simili che diversi?

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