Not availableRicerche sull\u27evoluzione del Lago Maggiore. Aspetti limnologici. Programma triennale 2013-2015. Campagna 2014. Caratterizzazione tassonomica e funzionale della fauna ittica nel Lago Maggiore con particolare riferimento alla competizione per le risorse alimentari e alle specie alloctone invasive di recente comaparsa. Composizione della comunit? ittica del Lago Maggiore: abbondanze assolute e relative; distribuzione verticale; caratterizzazione della comunit? ittica. Sovrapposizione nella nicchia trofica

Campi, Barbara

Cerutti, Igorio

Sala, Paolo

Volta, Pietro

PUblication MAnagement

 
 
 
86 
8. CARATTERIZZAZIONE TASSONOMICA E FUNZIONALE DELLA 
FAUNA ITTICA NEL LAGO MAGGIORE CON PARTICOLARE 
RIFERIMENTO ALLA COMPETIZIONE PER LE RISORSE 
ALIMENTARI E ALLE SPECIE ALLOCTONE INVASIVE DI RECENTE 
COMPARSA 
 
Pietro Volta, Paolo Sala, Barbara Campi,  Igorio Cerutti 
 
8.1 Premessa 
 
La presente attività di ricerca si inquadra nel contesto delle ricerche 
supplementari finanziate dalla CIPAIS e finalizzate ad arricchire le già estese serie 
limnologiche disponibili con nuovi dati relativi a componenti ecosistemiche poco 
conosciute o precedentemente non indagate. La fauna ittica rientra tra queste.  
Questa indagine dunque è indirizzata ad un  approfondimento relativo alla 
comunità ittica del Lago Maggiore ed in particolare alla composizione in specie, le 
abbondanze relative delle singole specie, dei principali gruppi funzionali e delle 
specie autoctone e alloctone. 
Ulteriore elemento di indagine è quello relativo al regime alimentare di alcune 
delle principali specie ittiche, tale da permettere una analisi della sovrapposizione 
della nicchia trofica e dunque definire se vi siano i presupposti di una competizione 
alimentare significativa tra le specie più importanti nonché fornire le informazioni 
necessarie alla compilazione del “Pannello di Controllo”. 
Nella presente relazione si illustrerà quindi quanto è emerso nel secondo anno 
di indagini e, nello specifico, verrà posta l’attenzione sulla caratterizzazione 
tassonomica e funzionale della fauna ittica e sulla sua distribuzione nella porzione 
centro-meridionale del Verbano. 
Pertanto saranno descritti non solo la composizione in specie e le abbondanze 
relative di ogni singola specie ma anche la composizione in gruppi funzionali di tipo 
trofico e le abbondanze delle specie autoctone e alloctone, così da dare, per la prima 
volta in assoluto per il Lago Maggiore e i grandi laghi subalpini, un quadro 
aggiornato della struttura della comunità ittica 
Infine, ai fini dell’elaborazione di sintesi complessiva mostrata nel “Pannello di 
Controllo” si è provveduto anche all’analisi della sovrapposizione della nicchia 
alimentare tra le specie ittiche più importanti: agone, coregone bondella e gardon. 
 
8.2 Composizione della comunità ittica del Lago Maggiore 
8.2.1 Abbondanze assolute e relative 
Nel secondo di ricerca il campionamento della fauna ittica è stato effettuato 
nell’area centro-settentrionale del Lago Maggiore, posta a nord della linea 
immaginaria congiungente la cittadina di Verbania con quella di Laveno fino al 
confine svizzero. Il campionamento è avvenuto nel periodo Luglio-Ottobre 2013. 
Il campionamento della fauna ittica è stato effettuato in accordo con il 
“Protocollo nazionale di campionamento della fauna ittica nei laghi” definito in 
Volta et al. (2014) basato sullo standard comune europeo UNI-EN 14757 (2005).  
 
 
 
87 
Per il campionamento sono state utilizzate reti multimaglia branchiali, calate in 
diversi punti del bacino lacustre e a diverse profondità all’interno dell’area 
selezionata. Le reti erano di due tipi: bentiche e cioè posate a contatto con il fondo 
lacustre, e pelagiche e cioè calate in modo tale da rimanere sospese nella colonna 
d’acqua alla profondità desiderata. La maglia delle reti era di lato compresa tra 5 mm 
e 135 mm. Le reti venivano calate alla sera per essere ritirate al mattino seguente, per 
un tempo totale di posa di circa 12 ore. 
Per ogni pesce catturato sono stati registrati i seguenti parametri: specie, 
lunghezza totale, peso totale, sesso. Per un campione significativo sono state 
prelevate le scaglie utili alla determinazione dell’età, parametro che verrà poi 
utilizzato per le elaborazioni nel terzo anno di ricerca.  
Oltre al riconoscimento tassonomico, ogni individuo catturato è stato associato 
ad una caratteristica funzionale di tipo trofico: planctivoro, bentivoro, onnivoro, 
piscivoro. Inoltre, ogni specie catturata è stata classificata in ragione della propria 
origine (autoctona e alloctona). Sono state considerate alloctone tutte le specie ittiche 
introdotte dopo il 1850 con una ulteriore separazione tra le alloctone recenti e cioè 
quelle comparse negli ultimi 50 anni (acerina, carassio, rodeo amaro, rutilo, siluro) e 
quelle acclimatate da tempo (coregone lavarello, salmerino alpino, persico trota, 
persico sole, pesce gatto e coregone bondella). La carpa (Cyprinus carpio) introdotta 
in epoca remota è stata considerata, ai fini di questa ricerca, autoctona.  
Per ogni specie o gruppo funzionale e per ogni tipologia di rete (bentica o 
pelagica) è stata calcolata l’abbondanza assoluta percentuale (% in numero o 
biomassa sul totale) e relativa  (numero di individui per superficie di rete - NPUE 
Number per Unit Effort n ind m-2 e biomassa per unità di superficie di rete -BPUE 
Biomass per Unit Effort g m-2).  
In totale sono stati catturati 766 esemplari appartenenti a 18 specie ittiche di 
cui 11 autoctone,  4 alloctone di recente introduzione e 3 alloctone acclimatate 
(Tabella 8.1) per una biomassa complessiva di 66,5 kg. Nelle reti bentiche sono state 
catturate 16 specie mentre nelle reti pelagiche solo 5. 
 
Tabella 8.1.  Specie ittiche catturate nelle reti multimaglia: nome comune, nome scientifico, origine e categoria trofica 
Nome comune Nome scientifico Origine specie Categoria trofica 
Acerina Gymnocephalus cernuus Alloctona recente Bentivora 
Agone Alosa agone Autoctona Planctivora 
Bottatrice Lota lota Autoctona Onnivora 
Cagnetta Salaria fluviatilis Autoctona Onnivora 
Cavedano Squalius squalus Autoctona Onnivora 
Coregone bondella Coregonus macrophthalmus Alloctona acclimatata Planctivora 
Coregone lavarello Coregonus lavaretus Alloctona acclimatata Planctivora 
Rutilo o gardon Rutilus rutilus Alloctona recente Onnivora 
Luccio Esox lucius Autoctona Piscivora 
Lucioperca Sander lucioperca Alloctona recente Piscivora 
Persico sole Lepomis gibbosus Alloctona acclimatata Onnivora 
Pesce persico Perca fluviatilis Autoctona Planctivora (<15 cm), Piscivora 
Pigo Rutilus pigus Autoctona Onnivora 
Scardola Scardinius erythrophthalmus Autoctona Planctivora (< 10 cm), Onnivora 
Scazzone Cottus gobio Autoctona Bentivora 
Siluro Silurus glanis Alloctona recente Onnivora (<15 cm), Piscivora 
Trota fario Salmo trutta Autoctona Planctivora (<20 cm), Piscivora 
Vairone Telestes souffia Autoctona Onnivora 
 
 
 
 
88 
Il catturato delle reti bentiche è prevalentemente costituito dal pesce persico e 
dal gardon, sia in numero (Fig. 8.1A) che in biomassa (Fig. 8.1B). Dal punto di vista 
numerico infatti il 48% dei soggetti catturati pari al 33% della biomassa sono pesce 
persico mentre il 37% pari al 45% della biomassa totale sono gardon. Seguono, se 
pur decisamente meno abbondanti la bottatrice  (4% in numero e 7% in biomassa) e 
il lucioperca (1% in numero e 4% in biomassa). 
Nelle reti pelagiche invece (Fig. 8.2) il coregone bondella è la specie che più 
contribuisce al catturato sia dal punto di vista numerico che ponderale (80% in 
numero e 82% in biomassa). Dal punto di vista numerico è seguita dal gardon (9%) 
mentre per quanto riguarda la biomassa è seguita dal lavarello (8%). 
 
A) B) 
Fig. 8.1. Contributo numerico (A) e ponderale (B) delle diverse specie al catturato nelle reti bentiche 
A) B) 
Fig. 8.2. Contributo numerico (A) e ponderale (B) delle singole specie al catturato delle reti pelagiche 
 
Nel catturato delle reti bentiche gli individui appartenenti alla categoria trofica 
degli onnivori dominano in numero con il 48% dei soggetti catturati (Fig. 8.3A) e in 
peso con il 78% della biomassa (Fig. 8.3B). I planctivori invece sono nettamente i 
più abbondanti nelle reti pelagiche con il 91% dei soggetti catturati (Fig. 8.4A) e il 
97% della biomassa (Fig. 8.4B).  
Le specie autoctone e le specie alloctone di recente introduzione hanno 
abbondanze piuttosto simili, rispettivamente contribuendo per il 57% e 41% al 
numero totale di individui catturati e per il 49% e 48% alla biomassa totale del 
catturato.  Il quadro relativo alle reti pelagiche invece è piuttosto differente. Le 
 
 
 
89 
specie alloctone acclimatate infatti sono nettamente dominanti sia in numero (86%) 
(Fig.8.6A) che in biomassa (88%) (Fig.8.6B) 
 
A) B) 
Fig. 8.3. Contributo numerico (A) e ponderale (B) delle singole categorie funzionali al catturato delle 
reti bentiche. 
A) B) 
Fig. 8.4. Contributo numerico (A) e ponderale (B) delle singole categorie funzionali al catturato delle 
reti pelagiche 
 
A) B) 
Fig. 8.5. Contributo numerico (A) e ponderale (B) delle specie autoctone, alloctone acclimatate e 
alloctone recenti al catturato delle reti bentiche. 
 
 
 
90 
A) B) 
Fig. 8.6. Contributo numerico (A) e ponderale (B) delle specie autoctone, alloctone acclimatate e 
alloctone recenti al catturato delle reti pelagiche. 
 
8.2.2 Distribuzione verticale delle abbondanze e delle biomasse relative 
Il numero maggiore di individui e la biomassa maggiore sono presenti negli 
strati negli strati più superficiali con un picco tra 3 e 12 metri mostrando poi con una 
progressiva diminuzione all’aumentare della profondità. 
Le specie euriterme dominano preferenzialmente gli strati d’acqua più 
superficiali (fino a 20 m di profondità) mentre le  specie frigofile si ritrovano in netta 
prevalenza negli strati d’acqua più profondi (da 20 metri fino a 75 m). 
Numericamente prevalgono il rutilo e il pesce persico negli strati superiori, mentre il 
coregone bondella e la bottatrice sono le specie catturate con più frequenza alle 
profondità maggiori (Fig. 8.7A). 
Il quadro dei campionamenti pelagici mostra un numero di specie nettamente 
minore rispetto a quanto riscontrato nelle reti bentiche, sono state infatti catturate 
solo 5 specie (Agone, coregone bondella, coregone lavarello, rutilo, trota fario) . I 
coregonidi sono prevalenti e presenti a partire dallo strato 10-20m. (Fig. 8.8). Il 
numero e biomassa maggiori sono stati misurati negli strati più profondi, con il 
contributo determinante del coregone bondella.  
 
A) 
 
B) 
 
Fig. 8.7. Distribuzione verticale delle abbondanze (A) e delle biomasse (B) delle specie ittiche nelle 
reti bentiche. La barra di errore corrisponde alla deviazione standard. 
 
 
 
91 
 
A) 
 
 
B) 
 
Fig. 8.8. Distribuzione verticale delle abbondanze (A) e delle biomasse (B) delle specie ittiche nelle 
reti pelagiche. 
 
Per quanto riguarda la distribuzione verticale delle diverse categorie funzionali 
nelle reti bentiche (Fig. 8.9), gli onnivori dominano negli strati più superficiali 
mentre negli strati più profondi dominano i planctivori e i bentivori. 
Onnivori, planctivori e piscivori hanno una distribuzione unimodale simile tra 
loro (Fig. 8.9A). I valori massimi vengono raggiunti nello strato 3-6 metri a cui segue 
una diminuzione progressiva. I bentivori mostrano una distribuzione bimodale con 
un primo picco tra 3 e 6 metri e un secondo nello strato più profondo. Lo stesso 
quadro permane anche per le biomasse (Fig. 8.9B). Gli onnivori dominano negli 
strati più superficiali, mentre bentivori e planctivori negli strati più profondi. Anche 
la distribuzione delle biomasse mostra lo stesso andamento messo in evidenza per le 
abbondanze. Onnivori e piscivori hanno una distribuzione di tipo unimodale, mentre 
bentivori e planctivori di tipo bimodale. 
La distribuzione delle abbondanze (Fig. 8.10A) e delle biomasse (Fig. 8.10B) 
nelle reti pelagiche rivela una netta prevalenze della componente planctivora che 
presenta un andamento unimodale con un massimo 20 m e 30 m. Gli onnivori sono 
limitati allo strato più superficiale. 
 
A) 
 
B) 
 
Fig. 8.9. Distribuzione verticale delle abbondanze (A) e delle biomasse (B) delle diverse categorie 
trofiche nelle reti bentiche nella regione centro-settentrionale del Lago Maggiore durante il 2014. La 
barra di errore corrisponde alla deviazione standard. 
 
 
 
92 
 
A) 
 
 
B) 
 
Fig. 8.10 Distribuzione verticale delle abbondanze (A) e delle biomasse (B) delle diverse categorie 
trofiche nelle reti pelagiche nella regione centro-settentrionale del Lago Maggiore durante il 2014. 
 
Dal punto di vista numerico (Fig.8.11A) e delle biomasse (Fig.8.11B), le specie 
alloctone dominano nel catturato delle reti bentiche poste nella zona litorale più 
superficiale e il contributo maggiore deriva dalle specie di recente comparsa. Al 
contrario, nel catturato delle reti bentiche poste in zona sublitorale, dominano le 
specie autoctone. 
Nella zona pelagica invece (Fig. 8.12A) a tutte le profondità si nota la netta 
dominanza delle specie alloctone ed in particolare di quelle acclimatatesi da tempo 
(coregonidi).  
A) 
 
B) 
 
 
Fig. 8.11. Distribuzione verticale delle abbondanze  (A) e delle biomasse (B) delle specie ittiche 
autoctone, alloctone recenti, e alloctone acclimatate nelle reti bentiche. La barra di errore corrisponde 
alla deviazione standard. 
 
 
 
93 
A) 
 
B) 
 
Fig. 8.12. Distribuzione verticale delle abbondanze  (A) e delle biomasse (B) delle specie ittiche 
autoctone, alloctone acclimatate e alloctone recenti nelle reti pelagiche.  
 
8.2.3 Caratterizzazione della comunità ittica: considerazione conclusive 
I risultati mostrati nel dettaglio in precedenza sono, ad oggi, gli unici di questo 
genere disponibili per la regione centro-settentrionale del Lago Maggiore e 
rappresentano dunque, insieme a quanto già presentato lo scorso anno, un elemento 
di novità e una utile base di confronto per valutare in futuro l’evoluzione della 
comunità ittica del Lago Maggiore. Essi dunque costituiscono un punto di partenza 
fondamentale per lo sviluppo e il mantenimento di una serie storica di riferimento 
relativa alla fauna ittica del Lago Maggiore confrontabile con quanto già presente per 
molti altri laghi europei e altri laghi italiani.  
Il quadro che deriva dai campionamenti effettuati in questa indagine è di tipo 
puntuale, riferendosi ad un preciso intervallo stagionale (quello estivo che, tuttavia, è 
ritenuto il più affidabile in termini di rappresentatività), è stato possibile descrivere in 
forma quantitativa alcune caratteristiche relative alla comunità ittica della zona 
centro-settentrionale del Lago Maggiore, che possono essere riassunte come segue:  
a. Le specie ittiche alloctone, sia recenti che introdotte in epoca storica ed 
acclimatatesi, prevalgono sia in numero che in biomassa rispetto alle 
specie autoctone e sono distribuite lungo tutta la colonna d’acqua sia 
nella zona litorale che in quella pelagica. 
b. Gli onnivori dominano nella zona litorale e sublitorale, mentre i 
planctivori nella zona pelagica. 
c. Tra le specie pelagiche domina nettamente il coregone bondella, e tra le 
specie litorali dominano pesce persico e gardon. 
Le informazioni acquisite in questa ricerca sono inoltre fondamentali per 
l’applicazione di quanto richiesto dalla Direttiva Quadro sulle Acque (2000/60/EC), 
che, per quanto riguarda l’Italia è stata recepita dal Decreto Legislativo 260/2010. 
 
8.3. Sovrapposizione della nicchia trofica 
 
Il grado di sovrapposizione della nicchia trofica delle specie ittiche prese in 
esame (Agone, gardon e coregone bondella) è stato valutato mediante l’indice di 
sovrapposizione α (Schoener, 1970) rivisto in Northcote & Hammar (2006), ed 
espresso come: 
 
α= 1- 0,5(∑i=1 n|V.I.xi – V.Iyi|)  
 
 
 
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dove: 
n= numero delle categorie alimentari 
V.I.xi = valore d’importanza della categoria alimentare i nella specie x 
V.Iyi = valore d’importanza della categoria alimentare i nella specie y 
 
Sono stati esaminati se possibile 20 stomaci per specie per mese. Per ogni 
stomaco esaminato sono state determinate le categorie alimentari presenti, 
esprimendo i dati come: abbondanza percentuale (%N), equivalente al numero di 
individui di ciascuna categoria alimentare rispetto al numero totale di individui; 
presenza percentuale (%S), ossia il numero degli stomaci contenenti ciascuna 
categoria alimentare sul totale degli stomaci pieni (Hickeley et al., 1994); valore 
d’importanza (V.I.), calcolato come segue: 
 
V.I.= %N x √%S 
L’indice varia tra 0 (nessuna sovrapposizione) e 1 (completa sovrapposizione). 
Valori superiori a 0,6 devono essere giudicati biologicamente significativi ed 
indicativi di competizione intraspecifica se le risorse sono limitate, mentre α>0,8 può 
essere considerato indice di un elevato grado di similarità nelle diete e di 
significativa competizione. 
Come si può vedere di seguito, l’indice di sovrapposizione di nicchia tra agone 
e coregone bondella (Fig. 8.13) raggiunge mediamente valori abbastanza elevati 
(α=0,60). Il valore minimo è toccato a giugno (0,41) mentre il valore massimo è 
raggiunto a febbraio. 
 
 
Fig. 8.13. Indice di sovrapposizione della nicchia trofica D per agone e coregone bondella.  
 
 
Confrontando le diete di coregone bondella e gardon (Fig. 8.14) si può notare 
che l’indice di sovrapposizione alfa si attesta intorno a valori medi abbastanza elevati 
 
 
 
95 
(α=0,59). Il valore massimo è raggiunto nel mese di dicembre, mentre il valore 
minimo nel mese di giugno. 
Al contrario l’indice alfa riferito ad agone e gardon è piuttosto contenuto, 
mostrando valori sempre inferiori a 0,50 (valore medio = 0,40). 
Tuttavia, se per agone e gardon non sembra delinearsi una competizione per le 
risorse in nessuno dei mesi considerati (valore massimo di α =0,50), ciò risulta meno 
evidente per il coregone bondella, per il quale in alcuni casi i valori di alfa sono 
relativamente elevati (nel mese di ottobre α=0,86 e nel mese di maggio α =0,60).  
 
 
Fig. 8.14. Indice di sovrapposizione della nicchia trofica D tra coregone bondella e gardon. 
 
 
Fig. 8.15. Indice di sovrapposizione della nicchia trofica tra gardon e agone 
 
Le informazioni relative all’analisi della nicchia alimentare delle tre specie più 
importanti hanno messo in evidenza che, sebbene vi sia una certa sovrapposizione, 
specialmente nel periodo invernale, durante la stagione estiva (più produttiva) questa 
risulta essere relativamente bassa.  
Tuttavia, soprattutto tra agone e coregone bondella, i valori di sovrapposizione 
della nicchia trofica, mediamente pari a 0,6 e in alcuni mesi piuttosto elevati, 
potrebbe spiegare, almeno in parte, l’evoluzione delle abbondanze di queste due 
 
 
 
96 
specie ittiche così come registrate dall’andamento del pescato commerciale (Volta et 
al. 2013). 
 
Bibliografia 
 
Northcote T.G., Hamar J. 2006. Feeding ecology of Coregonus albula and Osmerus 
eperlanus in the limnetic waters of Lake Mälaren, Sweden. Boreal Env. Res., 11: 
229-246. 
Schoener T.W. 1970. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats. 
Ecology, 51: 408-418. 
UNI EN 14757, 2005. Water quality – Sampling of fish with multi-mesh gillnets 
Volta P., Grimaldi E., Calderoni A., Polli B. 2013. Andamento del pescato 
commerciale nel periodo 1979-2013. Commissione Italo Svizzera per la Pesca 
(Ed). 20pp. 
Volta P., Sala P., Campi B., Cerutti I. 2014. Protocollo di campionamento della fauna 
ittica nei laghi italiani. Report CNR-ISE 02.14. 15pp. 
 
  


Caratterizzazione tassonomica e funzionale della fauna ittica nel Lago Maggiore con particolare riferimento alla competizione per le risorse alimentari e alle specie alloctone invasive di recente comaparsa

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